Entre os insectos, as formas máis complexas de comportamento obsérvanse en insectos públicos. A organización das súas comunidades baséase na relación e cooperación entre os seus membros que viven nunha colonia e ocupan un niño dun tipo ou outro. Os insectos verdadeiramente sociais, os chamados insectos eusociais, pertencen a dúas ordes. Trátase de todos os termitas (Isoptera) e representantes especializados de Hymenoptera. todas as formigas e algunhas das avispas e abellas máis altamente organizadas.

O comportamento eusocial caracterízase por tres características principais.

1. na colonia desta especie, os individuos combínanse para coidar a descendencia,
   
2. os deberes na colonia repártense entre grupos especiais de individuos,
3. os ciclos de vida de individuos de polo menos dúas xeracións se solapan para que a xeración nova pase parte da súa vida coa xeración proxenitora.

Para niveis pre-sociais (presociais) de organización de insectos, só unha ou dúas destas tres características son características.

As colonias eusociais de insectos tamén se caracterizan por un alto nivel de reprodución. O número de individuos da colonia oscila entre menos de 100 e moitos millóns en diferentes especies e grupos de insectos (Fig. 6.25, 6.26). Unha colonia dunha das especies de formigas africanas pode ter ata 22 millóns de persoas traballadoras. Algunhas das formigas máis altamente organizadas, por exemplo Myrmica rubra, na colonia hai un útero ("raíña"), que vive varios anos, poñendo ovos e proporcionando descendencia a toda a colonia, e todas as femias estériles non reprodutivas subministran de alimento. Os individuos non reprodutivos realizan moitas funcións na colonia.

Normalmente están representados por varios tipos morfolóxicos ou castes. Os individuos máis pequenos traballadores, máis grande - os soldados ou grandes traballadores. Os traballadores dedícanse a recoller pensos, nidificar, coidar aos descendentes. Os soldados protexen o niño e as áreas de almacenamento de alimentos líquidos. Os individuos non reprodutivos viven relativamente curto e o útero debe poñer ovos case continuamente para asegurarse de que a colonia ten un tamaño suficiente no momento da maduración. Ademais destes grupos sociais, hai outro grupo formado por machos. Non realizan ningún traballo, só teñen algunhas funcións sociais (por exemplo, coidar doutras persoas) e están á espera do voo de apareamento para impregnar ás femias virxes. As femias virxes desenvolven a partir da descendencia dunha produtora feminina. Despois da época de apareamento, cada muller nova establece a súa nova colonia, construíndo un niño e coidando a descendencia. Cando a colonia chega a ser madura, os individuos non reprodutores coidan da descendencia e outras funcións.

Os predecesores evolutivos do nivel eusocial de organización dos insectos foron dúas liñas de desenvolvemento das relacións sociais - parasocial e sub-social (Fig. 6.27). Cun modo de vida solitario (non social), non preocupa a descendencia, non hai castes especiais de cría e solapamentos mutuos de xeracións sucesivas. Coa organización parasocial característica das abellas da familia Halictidae, axúdanse os individuos adultos pertencentes á mesma xeración, nun grao ou outro. Chámase o nivel máis baixo de organización deste tipo comunal. Nas comunidades pertencentes a este nivel, os individuos adultos únense para construír un niño, pero as crías son criadas por separado.

A nivel comunitario de desenvolvemento hai varias especies de abellas da familia Halictidae. Aproximadamente 50 femias da mesma especie habitan o niño baixo o chan. Cada abella cava os seus propios túneles ou células laterais, en cada un dos que pon un ovo, pon un subministro de alimento para logo selalo. Ao seguinte nivel da liña parasocial cuasi-social - o coidado da descendencia é de carácter público, pero cada femia pon ovos nalgún momento específico. Na seguinte hemisocial, aparece unha casta de traballadores, formada por individuos non reprodutores da colonia. O seguinte nivel de organización xa está eusocialque se consegue cando a esperanza de vida dunha xeración dunha colonia hemisocial faise tan grande que dúas ou máis xeracións sucesivas viven simultaneamente e participan xuntos na vida da colonia.

Secuencia evolutiva estados sub-sociais, que leva á formación dun nivel eusocial de organización dos insectos, está representado por formigas, termitas, vespas sociais e varios grupos de abellas sociais. Xa que todas as formigas e termitas vivas están activas nivel eusocial organización social, o desenvolvemento consistente das relacións subsociais estudouse sobre a avispa e algunhas abellas. Nesta liña de desenvolvemento, hai un aumento dos lazos entre pais e descendentes. Cun estilo de vida solitario e a un nivel sub-social primitivo, a femia coida do tendido establecido por ela durante algún tempo, pero non espera a eclosión dos menores. No intermedio primeiro subsocial Na etapa, a femia permanece con individuos novos ata que maduran. No intermedio segunda etapa sub-social Individuos adultos adultos axudan aos pais a criar novos fillos. Obsérvase a cooperación entre nai e fillos, pero non entre individuos fillos. A seguinte etapa é a aparición de grupos especiais de individuos, traballadores, que son asistentes constantes na educación da nova xeración, isto é nivel eusocial.

A especialización en colonias de insectos eusociais vai por dúas vías. O primeiro é aumentar o número e o grao de especialización nas castes de traballadores. A fonte de diferenciación crecente das castas de traballo son os cambios morfolóxicos constantes que son diferentes en diferentes individuos, como resultado dos cales se crean varios tipos morfolóxicos. Por exemplo, as formigas obreiras ben alimentadas desenvolven unha gran cabeza e mandíbulas, o que lles permite moverse na casta de soldados. Non obstante, como resultado de varios cambios morfolóxicos nun individuo, pode pertencer a máis dunha casta ao longo da vida. Ás formigas Myrmica scabrinodis os traballadores na primeira tempada da súa actividade despois da mutación imaxinaria participan no cortexo de mozos, na próxima tempada convértense en construtores e incluso máis tarde en forraxeiros. Este cambio de función está máis ben desenvolvido nas abellas de mel.

A segunda forma de especialización en insectos eusociais é o desenvolvemento da comunicación entre individuos da colonia, de xeito que a actividade de moitos individuos que a habitan se coordine. A comunicación, como se mencionou anteriormente neste capítulo, desenvólvese máis entre os insectos sociais. Nos insectos eusociais, a comunicación química está ampliamente desenvolvida, incluíndo a liberación e percepción de produtos químicos. En menor medida, pero tamén unha comunicación acústica bastante ben desenvolvida, á que pertencen os brazos, o golpeo e outros sinais. O intercambio de feromonas líquidas que suprimen a diferenciación de casta é un dos moitos fenómenos sorprendentes observados nas colonias de insectos.

A variedade de sinais que compoñen o sistema de comunicación de insectos corresponde a diversas reaccións condutuais: ansiedade, atracción e formación de racimos, procuras de novas fontes de alimentos ou lugares para os niños, cortexo, trophallaxis (intercambio entre individuos con secrecións de líquido oral ou anal), transferencia de partículas de alimentos a outros individuos, grupo. unha interacción que mellora ou debilita a actividade individual, a identificación e recoñecemento de socios no niño e membros da súa casta, a determinación de castes, expresada como por inhibición ou para estimular a súa diferenciación.

6.25. Colonia dunha formiga bulldog australiana primitivaMyrmecia gulosa), construíndo o seu niño no chan
A. útero (raíña). B. macho. B. Traballador que ofrece pensos para larvas. Capullos señor con pupae.

6.26. Nido de termitas Amitermes hastatus
A. Célula superior con ninfas de cría. B. A cela central coa raíña: o fundador do niño, o macho ao seu carón e numerosos individuos que traballan. B. Célula inferior con soldados e ninfas a partir das cales evolucionan os soldados.

6.27. Dúas liñas de desenvolvemento da organización eusocial en insectos públicos: parasocial e subsocial

Inmunidade de insectos - Xeral

A protección dos insectos contra os patóxenos da infección vén proporcionada tanto pola presenza dunha forte cuberta quitinosa, que serve de obstáculo para o patóxeno da infección, como pola presenza de inmunidade celular e humoral. Estudos recentes indican que os insectos posúen non só inmunidade innata, senón que tamén adquiriron inmunidade e memoria inmunolóxica.

Inmunidade das células dos insectos

A inmunidade celular dos insectos protexe o insecto dos patóxenos mediante a fagocitosis, a encapsulación e a síntese da melanina e os seus derivados, que son tóxicos para as células bacterianas. Todos estes procesos prodúcense debido ao traballo de tres tipos de células: plasmocitos, lamellocitos e sintetizando células de fenol oxidasa (células de cristal). Nun insecto adulto, só están presentes plasmocitos larvarios, xa que o insecto perde as glándulas linfáticas durante a metamorfose e nun insecto adulto xa non se producen células inmunocompetentes. Na larva do insecto están representados todo tipo de células inmunocompetentes. Non obstante, a maioría desta poboación son plasmatocitos. As células sintetizadoras de fenol oxidasa só representan o 5% de toda a poboación de hemocitos. Os lammelocitos aparecen na hemolimfa das larvas de insectos só cando están infectados cun gran parasito, aos que non poden facer fronte os plasmatocitos. A fagocitose realízase cando o plasmatocito é recoñecido por alguén alleo ou modificado. Por exemplo, os fosfolípidos que conteñen fosfatidilserina están na superficie celular en estado de apoptose. Os plasmatocitos recoñéceno empregando receptores específicos e levan a cabo a fagocitose. Se o axente estranxeiro que entra no corpo do insecto é demasiado grande, entón os lamelocitos aparecen na poboación de hemocitos - as células implicadas no proceso de encapsulado. As avispas parasitarias poñen os ovos no hemocele das larvas de Drosophila, que son atacados por lamelocitos. Os lamelocitos únense á superficie do ovo e tamén forman contactos entre eles, formando unha cápsula multicapa que rodea o ovo do parasito e illándoa do ambiente interno do hóspede. Á súa vez, as células que sintetizan fenol oxidasa son capaces de catalizar a oxidación de fenoles a quinonas, que, cando se polimerizan, forman melanina tóxica para os microorganismos. Así, do mesmo xeito que nos mamíferos, un dos procesos clave da inmunidade celular nos insectos é a fagocitosis levada a cabo por plasmatocitos. Por outra banda, a diferenza dos mamíferos, os insectos son capaces de encerrar unha ameaza potencial nunha cápsula, que posteriormente non se elimina en calquera lugar e permanece no corpo do insecto.

Inmunidade dos insectos humoral

Cando as células dos insectos inmunocompetentes interaccionan con patróns moleculares na superficie do microbio, actúanse os receptores correspondentes e se provocan cascadas de sinalización, o que conduce á activación da transcrición dunha serie de xenes antimicrobianos e á síntese de proteínas que funcionan como axentes antimicrobianos. En insectos, estudan mellor as dúas vías de transmisión do sinal. Esta é a vía Toll desencadeada pola interacción dos receptores con fungos e bacterias gram positivas (máis precisamente, o seu peptidoglicano) e a vía Imd desencadeada pola interacción dos receptores co peptidoglicano de bacterias gramnegativas. Como resultado do lanzamento de ambas vías, actívase unha serie de quinases intracelulares e o sinal recibido sobre o patóxeno transmítese ao núcleo. A activación do factor de transcrición nuclear IkB no caso da transmisión de sinal a través da cascada de sinalización de Toll leva ao movemento de IkB ao núcleo e á transcrición de xenes antimicrobianos.

Produtos de transcrición xénica antimicrobianos para insectos

En resposta á infección por Drosophila, os péptidos antimicrobianos curtos son sintetizados polo corpo graxo e os hemocitos. Algúns deles actúan sobre bacterias gramnegativas como a diptericina, outras sobre bacterias gram-positivas como a defensina e as bacterias fúngicas como as infeccións por drosomicina. Nos insectos xa se caracterizaron 8 clases de péptidos antimicrobianos, probablemente moito máis. Ademais, os péptidos antimicrobianos só son unha parte da resposta do insecto á invasión do patóxeno. En Drosophila, identificáronse 543 xenes cuxa transcrición foi mellorada en resposta a infección. Os produtos de expresión destes xenes foron coñecidos péptidos antimicrobianos, uns 25 péptidos descoñecidos, proteínas implicadas no recoñecemento de patróns moleculares na superficie do patóxeno e na fagocitosis, así como proteínas implicadas na produción de especies reactivas de osíxeno.

Proteína DSCAM e resposta inmune dos insectos adquirida

Para recoñecer con precisión calquera infección que entrou no corpo, incluída unha que nunca se atopou antes, é preciso ter moitas proteínas diferentes que se unan selectivamente a substancias estranxeiras. Os vertebrados solucionan o problema de recoñecer a outra persoa que aínda non tivo que facer fronte á produción de centos de miles de variantes de anticorpos. Ata hai pouco, críase que os insectos non teñen ningún análogo de anticorpos e que só é posible unha resposta inmune innata nos insectos. Non obstante, estudos recentes demostraron que quizais os produtos do xene DSCAM poidan estar implicados na formación dunha resposta inmune adquirida en insectos. O xene DSCAM pertence á superfamilia das inmunoglobulinas e nos insectos é o responsable da regulación do crecemento do axón. DSCAM contén 21 exóns, con 4, 6, 10 exóns representados por 14, 30, 38 exemplares, respectivamente. Como resultado do empalme alternativo, poden sintetizarse 15.960 proteínas receptoras diferentes. Experimentos sobre mosquitos contra a malaria demostraron que o bloqueo artificial do xen DSCAM leva a unha diminución da capacidade do mosquito para resistir ás infeccións e as bacterias comezan a multiplicarse na súa hemolimfa. Ademais, as variantes de empalme de DSCAM teñen unha maior afinidade para a superficie do patóxeno en resposta á invasión da que foron sintetizadas. Así, a diversidade de DSCAM suxire que xogan o mesmo papel nos insectos que os anticorpos nos vertebrados.

Canto maior sexa o número de individuos na colonia de abellas e formigas sociais, máis débil será a súa inmunidade.

Os biólogos da Universidade de Carolina do Norte (EUA) descubriron que os insectos públicos que viven en numerosas colonias teñen unha resposta inmune máis débil a estímulos estranxeiros que os seus parentes sociais (que viven en pequenos grupos). Os científicos cren que os insectos sociais probablemente teñen algúns mecanismos alternativos non tan claros que inhiben a propagación de enfermidades, a pesar da inmunidade reducida. O traballo foi publicado na revista. Cartas de Bioloxía.

En total, estudáronse as reaccións de 11 especies de insectos como abellas sociais (Apis mellifera), termitas (Zootermopsis nevadensis)formigas de gusanoCamponotus castaneus) e non sociais: viven soas abellas, vespas e cucarachas.

Para probar a actividade da súa inmunidade, os autores do traballo trataron de provocar unha resposta inmune en suxeitos experimentais. Para iso, utilizando unha sonda, introduciron no corpo de artrópodos anestesiados tres milímetros de nylon de micronita de longo recubertos con lipopolisacáridos.Na natureza, os lipopolisacáridos son o compoñente principal da parede celular das bacterias gramnegativas, polo que a inmunidade da maioría dos organismos toma formacións como axentes infecciosos e comeza a atacalos. Despois dun período de incubación de catro horas, retirouse unha sonda cun fío de nylon e fotografouse a súa cor.

O feito é que o sistema inmunitario dos insectos usa activamente a encapsulación para combater as infeccións: rodea un corpo estranxeiro cunha "parede" de hemocitos (análogos distantes de células do sangue e linfocitos humanos). Canto máis hemocitos había no fío, máis melanina atopábase e máis escura era a súa cor despois do experimento.

Resultou que entre os insectos públicos e os solitarios non hai diferenzas sorprendentes nas respostas inmunes. Pero dentro do grupo de insectos sociais, a resposta inmune foi máis débil que nas grandes colonias que vivían. Así, a inmunidade suprimida foi observada nas abellas de mel coas súas colmeas grandes e nas abellas terrestres (Halictus ligatus), cuxas colonias teñen moito menos habitantes, a resposta inmune foi significativamente máis forte.

Na actualidade, a comunidade científica está a debater sobre como afrontan exactamente os insectos públicos coa ameaza de epidemias. Normalmente, os seres vivos evitan grandes grupos do seu propio tipo, xa que en tales lugares é máis probable que contraia unha enfermidade infecciosa. Procesos similares pódense ilustrar facilmente co exemplo de persoas que, incluso no neolítico, descoñecían grandes epidemias, pero pola Idade do Ferro a miúdo perderon a maior parte da poboación dunha determinada localidade.

Ata o de agora, se daban a coñecer dous puntos de vista sobre como exactamente as abellas, as formigas e insectos similares evitan grandes perdas demográficas por infeccións. Segundo a primeira, simplemente posúen unha inmunidade extremadamente forte, que destacan bastante do fondo normal para os insectos. A segunda hipótese afirmaba que a súa inmunidade é normal, pero os insectos sociais desenvolveron mecanismos que reducen o risco de infección ou de transmisión, por exemplo, unha hixiene maior. Nótese que a mesma abeja de mel limpa regularmente e, se ten cheiros, pode que os seus parentes non o permitan na colmea.