ATLÁNTICO DO ANTEDON (Antedon petasus) O famoso explorador francés Gislen observou como as anhedonas famentos sentaban con vigas separadas, pinnulas endereitadas e patas ambulacrais completamente enderecidas. En canto a comida entrou no acuario, o lirio de mar tornouse activo: normalmente as ramas ambulacrais pechadas abríronse, a boca pechada volveuse redonda, as patas ambulacrais dobraban ao surco e botaban a comida que lles caía. En canto as partículas de alimentos e pequenos organismos entraron no surco, inmediatamente comezaron a envolverse co moco pegajoso segregado polas células glandulares da glándula, e xunto con el, grazas ao movemento dos cilios, dirixíronse ao longo do surco cara á boca. Gislen descubriu que no interambulacra do disco oral de anhedona tamén hai un fluxo inverso de moco dirixido aos bordos do disco. Grazas a esta corrente descárguense os residuos de alimentos e limpamos o disco de contaminantes. Unha análise dos alimentos demostrou que consistía nunha mestura de detritus, plancton e pequenos organismos bentónicos. Este lírio de mar atópase nas costas de Noruega, Islandia e Gran Bretaña a unha profundidade de 20 a 325 m. A diferenza doutras especies estreitamente relacionadas, A. petasus pon ovos directamente na auga, sen unilos ás pináculos das mans, como fan, por exemplo, o anedón mediterráneo (A. mediterrania) e o anedón adriático (A. adriatica). Nestas especies, a reprodución comeza na primavera ou no verán, segundo o hábitat, os ovos fertilizados están suspendidos polo moco das pinnulas da femia, onde se atopan aproximadamente 5 días. Unha larva totalmente desenvolvida con cinco cordas ciliares eclosionan do ovo.
Descrición:
Esta orde inclúe as 560 especies de mar sen piedra l e l e y. As kimatulidas conducen un estilo de vida libre, nadan ou se arrastran, mantendo a superficie da boca sempre cara arriba. Se envorcas algunhas comatulidas por boca ao substrato, asume de novo a posición correcta. A maioría das comáculidas rompen constantemente do soporte e nadan un tempo, levantando e baixando graciosamente un ou outro raio. Ao nadar, os individuos con raios múltiples usan seccións alternativamente diferentes dos raios, con todas as mans que participan no movemento. As fórmulas móvense a unha velocidade duns 5 m / min, facendo uns 100 golpes dos raios, pero só poden nadar a pouca distancia. A súa natación é de natureza pulsante, é dicir, nadan con paradas, xa que se cansan e descansan rapidamente. Crese que nun tempo as comátidas non nadan máis de 3 m. Despois do descanso, volven nadar ata atopar un lugar adecuado para axeo. As fórmulas están unidas ao substrato coa axuda de cirs, cuxo número, aspecto, lonxitude e natureza son moi dependentes do hábitat de varias especies. Por exemplo, os komátidos que viven en sedas suaves teñen longos ciros finos e case rectos que poden cubrir grandes extensións de chan e proporcionar un bo "anclaxe". En contraste, os lirios de mar, que viven en solos duros, están equipados con cirres curtos e fortemente curvados, cubrindo fortemente pedras ou outros obxectos duros. No movemento da maioría de comatulidas, os cirs non participan.
Só algúns compártidos son indiferentes á luz, por exemplo Tropiomelra carinata. Unha parte significativa da especie prefire vivir en lugares sombreados e evita a luz solar directa. Se a pedra se converte á luz do lado ao que están unidas as comatulidas, móvense bastante rápido cara á súa parte sombreada.
A familia máis extensa da orde que se está a considerar - a familia dos antedónidos (Antedonidae) - inclúe máis de 130 especies pertencentes a 46 xéneros. Os antedónidos atópanse por todas partes, desde o litoral ata 6000 m de profundidade, e son moi comúns na zona temperada. Entre eles predominan os individuos de raios 10, mentres que os individuos con raios múltiples son moi raros. O moi famoso e antes extenso xénero de Ashpedons (Antedon) inclúe agora só 7 especies europeas. Todas as especies deste xénero están moi próximas entre si e difiren principalmente na natureza dos raios, a lonxitude e o grosor do cirr e do piniul.
No océano Atlántico fronte á costa de Gran Bretaña, Irlanda, Francia, Portugal, ata as Azores, a unha profundidade de 5 a 450 m, pódese atopar a A. bifida. Este lírio de mar adoita estar unido con circuítos curtos e fortemente curvados ás varas das cestas, baixadas ao fondo para capturar cangrexo, e fóra da costa de Francia en gran número aséntase sobre os rizomas e os tallos de algas. A cor de A. bifida varía enormemente: tamén se atopan individuos intensamente roxos, de cor rosa, amarela ou laranxa e, ás veces, manchas. Os raios delgados e flexibles poden chegar ata os 12,5 cm de lonxitude, son moi fráxiles e rompen con facilidade. É moi raro atopar un exemplar que tería as 10 mans en total seguridade, case sempre un ou máis raios están en estado de rexeneración. A capacidade rexeneradora da anhedona é tan grande que se cortas o animal en 2 partes, cada parte restaura a parte que falta e o disco oral tirado do cáliz será pronto substituído por un novo, con aberturas boca e anal e rañuras principais. A rexeneración non se produce só cando se cortan todos os brazos do animal. Neste caso, perden a oportunidade de comer e morrer.
Ao alimentarse, o anedón está firmemente unido por cirrhs ao substrato e estende os brazos coas liñas rectas estendidas en ángulos rectos, formando unha especie de rede. Siosib comendo estes lirios mariños estudou G e s-len.
Gislen observou no acuario a especie atlántica norte A. pelasus. Os Aitedons famentos sentaban con vigas separadas, pinnulas endereitadas e patas ambulacrais rectas completamente estendidas. En canto a comida entrou no acuario, o lirio de mar tornouse activo: normalmente as ramas ambulacrais pechadas abríronse, a boca pechada volveuse redonda, as patas ambulacrais dobraban ao surco e botaban a comida que lles caía. En canto as partículas de pobreza e pequenos organismos entraron no surco, en canto comezaron a envolverse no surco que foi secretado polas células glandulares, as mucosas adhesivas tiveron que pasar os surcos cara á boca grazas ao movemento dos cilios. Gislen descubriu que na iterambulacra do disco oral aptone tamén hai un fluxo inverso de moco dirixido aos bordos do disco. Grazas a esta corrente descárguense os residuos de alimentos e limpamos o disco de contaminantes. Unha análise dos alimentos demostrou que consistía nunha mestura de detritus, plancton e pequenos organismos bentónicos. Este lírio de mar atópase fóra da costa de Noruega, Islandia e Gran Bretaña a unha profundidade de 20 a 325 m. A diferenza doutras especies próximas, L. pelasns pon ovos directamente na auga, sen unilos aos pináculos das mans, como o fai, por exemplo, o anedón mediterráneo. A. medi-lerranea) e anedón adriático (A. adrialica). Nestas especies, a reprodución comeza na primavera ou no verán, segundo o hábitat, os ovos fertilizados quedan suspendidos polo moco das pinnulas da femia, onde se atopan durante días. Unha larva totalmente desenvolvida con quintos cordóns ciliares eclosionan do ovo.
No océano Atlántico, a miúdo atópanse representantes doutro tipo de comatulidas, o leptómetro (Leplomelra). Así, nun terreo liso a unha profundidade de aproximadamente 50 m fronte á costa de Gran Bretaña, vive L. celica, facilmente recoñecible pola súa cor verde ou azulada e moi longas e finas “raíces”. Estes longos cirres, espallados pero sobre un substrato, danlle ao leptómetro a oportunidade de vivir en chans suaves e viscosos sen caer.
O heliómetro introdutorio (lieliomelra glacialis) é moi común nos nosos mares. Este gran lirio de amarelo de raios 10 distribúese a unha profundidade de 10 a 1300 m en todos os mares do Ártico, na parte norte do océano Atlántico, así como no mar de Xapón e Okhotsk. Os exemplares de Extremo Oriente son moi grandes, a lonxitude dos seus raios pode alcanzar os 35 cm, a profundidades de 150 a 600 m. Nalgúns lugares os heliómetros forman grandes racimos.
Lirios de mar moi grandes, próximos ao heliómetro de auga fría, por exemplo Flororaetra ai.larctica, viven na Antártida.
Entre os lirios mariños da Antártida hai especies coidando a descendencia. Nos lirios do xénero Fripsouielra, os embrións desenvólvense en bolsas de cría (cámaras) e o grao de desenvolvemento dos embrións varía en distintas especies. Entón, nas mulleres Ph. As cámaras de cría longipinna están situadas ao longo das niinulas e en numerosos embrións están situados na mesma fase de desenvolvemento. En canto se forman os cordóns ciliares, saen do corpo da nai e pasan polo estadio de pentacrppus en auga. Outro foxo antártico - phnxómetros vivíparos Ph. nutrix: os embrións nai e as bolsas de noria pasan por todas as etapas de desenvolvemento, incluído o estadio de Nentacrinus. Nas femias desta especie, pódense ver pequenos pentacrinus unidos por un talo ás bolsas de cría da nai. Un pequeno lirio de mar totalmente formado deixa o organismo materno.
A xestación de menores en bolsas de cola leva ao desenvolvemento de dimorfismo sexual. En representantes da subfamilia Isometrinae que viven nas augas antárticas, as patadas sexuais das femias nas que son criadas as crías espállanse como unha bóveda, mentres que nos machos, as patadas permanecen sen cambios. Con estes signos, pode determinar inmediatamente o xénero, por exemplo, en individuos de isómetros vivíparos (Fsomelra vivipara). Nas grandes pináculos abovedados deste nenúfar, desenvólvense ovos ricos en xema ata que a larva forme cordas ciliares. Entón, a larva sae da bolsa de refugallo, pero o período da súa natación é extremadamente curto: instálase inmediatamente no cirro dun adulto, onde pasa a seguinte etapa de desenvolvemento.
Nas especies que coidan descendencia, o número de ovos producidos é moi reducido. Por exemplo, na especie antártica Notocrinus virilis da familia dos notocrínidos (Notocrinidae), só dous ou tres embrións nunha fase de desenvolvemento son frecuentemente atopados nos sacos de leite. Os ovos fertilizados entran nos sacos do niño a través dunha fenda na parede entre o saco do ovario e o quebradizo. Non obstante, aínda non se aclarou o método de fertilizar ovos nestes lirios.
Os representantes doutras familias de comátidos tamén mostran un coidado similar á posteridade, pero queremos prestar atención só ás especies máis interesantes desde o punto de vista da bioloxía ou a distribución.
De aparencia moi atractiva son os lirios mariños da familia Comasteridae (Comasteridae). Esta vasta familia ten unhas 100 especies pertencentes a 19 xéneros. Entre eles, as formas multipath prevalecen con brazos de ata 20-25 cm de lonxitude, que viven nas augas costeiras dos trópicos. Unha cor brillante ou brillante mellora a semellanza destes animais coas flores. Os representantes desta familia difiren doutros lirios de mar que viven en liberdade porque a súa boca é desprazada ao bordo do disco e o ano ocupa unha posición central. Outro dos distintivos dos comasteridas son as peculiares patadas da boca. Son longos, consisten en numerosos segmentos curtos, comprimidos lateralmente, na parte superior dos cales hai dentes que dan aos extremos un aspecto patente. É obvio que se trata dun dispositivo para capturar ou incluso cortar obxectos pequenos, pero as observacións deste tipo aínda son poucas. Gislen suxeriu que grazas aos pináculos desta estrutura, os comasterps teñen un xeito adicional de alimentarse. Non só usan alimentos que entra pasivamente pola boca a través das rañuras das mans, senón que, a diferenza doutros comátidos, poden capturar activamente pequenos animais con pináculos serrados e trasladalos ás rañuras principais. Este suposto tamén se confirma polo feito de que o sistema ambulacral dos comasterídeos é parcialmente reducido, e o intestino é varias veces máis longo que o doutros lirios sen tabletas.
Moi frecuentemente entre os comasteridas, hai especies con distintas lonxitudes de brazo. Hai brazos dianteiros máis longos (dexteros) e traseiras máis curtas, con produtos reprodutivos. Os lirios de mar cunha estrutura de man como, por exemplo, Comatula pectinata, apegan firmemente ao fondo e afianzan perpendicularmente aos brazos de trampa actuais con rañuras ambulacrais ben desenvolvidas.
Os complexos son animais lentos; era moi raro velos flotando. A alerxia K observou no estreito de Torrey como os comasteridas saen do substrato, lentamente e con dificultades para rastrexar. Isto sucede do seguinte xeito: parte dos brazos esténdense, agarrou un obxecto axeitado coas patas altas, resaltando o segredo pegajoso. A continuación, as mans enganchadas contraen e tira o animal, mentres se repele do sustrato coas mans libres. Deste xeito, o komasterpda móvese a unha velocidade duns 40 m / h ata que atopa un lugar adecuado para a fixación. Se o nenúfaro ten raios de distintas lonxitudes (isto obsérvase na Comatula purpurea tropical), os brazos longos úsanse sempre para estirar e pegar ao obxecto, e os curtos úsanse para repeler do substrato ao tirar o corpo.
Normalmente, a maioría dos comáridos están unidos ao chan usando cirriñas, pero nalgunhas especies que viven sobre area de coral, os cirrus son reducidos, o cono central da copa convértese nun pentágono plano que se atopa case no mesmo plano cos raios. Estes lírios, por exemplo Comatula rotolaria, distribuídos nos arrecifes de coral no arquipélago malayo, simplemente quedan na area. Pódese observar unha redución completa do cirr na Comathina schlegeli de 190 raios, que vive preto das Illas Filipinas.
En diferentes casos de comasterídeas múltiples dunha mesma especie, o número de mans pode variar. A manchada Comatella stelligera, moi común no litoral do arquipélago malayo, ten entre 12 e 43 raios.
Nalgúns comasterides tropicais, o varrido dos produtos xenitais está asociado ás fases da lúa. Observouse que o Canthus xaponés (Comanthus japonicus), que vive no litoral do sur do mar de Xapón, pon ovos unha vez ao ano no primeiro ou último trimestre. Os produtos sexuais son sempre lavados pola noite, os machos son os primeiros en liberar esperma, o que estimula ás femias a poñer ovos. Os ovos son sacados a través da lagoa das seccións máis finas das tapas patadas, con todas as mans do lirio de raios múltiples lanzando produtos sexuais ao mesmo tempo. Os ovos fertilizados están pechados nunha cuncha, a miúdo equipados con varias puntas, agullas, etc. Debaixo da cuberta desta cuncha, o ovo desenvólvese ata a etapa dunha larva equipada con cordóns ciliares.
Os lirios de mar de cores brillantes que viven nos trópicos pódense atopar noutras familias da orde dos comátidos. Amphimetra discoidea é moi fermosa, moi estendida dende Xapón a Australia a unha profundidade de 5 a 35 m. Este representante dunha gran familia de chiméteres (Himeromelridae), con preto de 50 especies, ten 10 raios amarelos de gran marrón. Sleplianomelra spicata da familia das marimetridas (Mnriraelridae) ten 20 raios, pintados en vermello e amarelo.
Clase Crinoidea. Crinoides ou lirios de mar
Características xerais. Crinoides (gr. krinon - lirio), ou lirio de mar, é a clase máis grande de crinozoides, o corpo está composto por un cáliz que encerra os órganos internos, cinco brazos normalmente ben desenvolvidos empregados para recoller alimentos e un tallo ou sistema de antenas destinado ao apego á auga. asuntos. O cáliz é radialmente simétrico, construído cun cinto de placas radiais e un ou dous cintos das placas principais. A cunca está cuberta dende arriba cunha tapa, ou tegmen, na que hai rañuras ambulacrais pasando ás mans e logo ás patadas. Ordovicio - agora.
Estrutura do corpo. Os órganos internos do lirio mariño están encerrados nunha cunca, no centro da que está situada unha abertura na boca na parte superior. A boca conduce ao tracto dixestivo, facendo unha ou varias curvadas en forma de bucle e abrindo o ano no interradio posterior. O tracto dixestivo está na cavidade secundaria do corpo e está suspendido das paredes do corpo mediante membranas mesentéricas. Cinco mans sen ramificar ou ramificadas estenden as cuncas. A copa xunto coas mans forman unha coroa.Ao redor do tracto dixestivo hai unha canle anular do sistema ambulacral, cinco canles radiais esténdense ao longo das pernas ambulacrais, están apuntadas a lirios de mar, carecen de ampolas, discos de succión e realizan funcións dixestivas, respiratorias e sensibles. Os organismos planctónicos e pequenas partículas de detrito serven de alimento para os crinoides. Os alimentos envíanse á boca a través das rañuras das mans coa axuda de patas ambulacrais e cilios do epitelio integumentario. A cantidade de alimento obtido polo lirio depende do grao de ramificación das mans e, en consecuencia, da lonxitude das rañuras ou das rañuras. Nun lírio tropical con 68 ramas de mans, a lonxitude total dos surcos dos alimentos alcanza os 100 m. Está situado un anel nervioso arredor da boca, desde o que os troncos nerviosos se estenden ata os brazos a cinco radios, asegurando o seu movemento.
Fig. 263. A estrutura do lirio mariño: 1a, b - un cáliz monocíclico, 2a, b - un cáliz dicíclico, 3 - unha sección esquemática a través dunha cunca, 4 - vista xeral do lirio de mar anexo, amk - canle ambulacral, anus - anus, k - 'raíces ', cr - coroa, pi - pata, boca, man - mans, talo, h - copa, placas: BZ - basal, br - braquial, ib - infrabasal, rd - radial
Caliza do esqueleto. Caliza ou teca de varias formas, cónica, goblet, con forma de disco ou esférica. A parte da copa debaixo dos puntos de fixación das mans chámase dorsal, ou dorsal, e a parte superior chámase tapa, ou tegmen. A parte dorsal da teca está formada por dúas ou tres bandas de placas. Distinguir as bandas: placas radiais (RR), basais (BB) e infrabasais (IB), cada unha das bandas consta de cinco placas. O talo parte da base da copa ou en formas sen fosa - antenas ou cirri, as mans están unidas ás placas radiais. Un cáliz, a parte dorsal da que, ademais da cintura das placas radiais, ten unha cinta basal, chámase monocíclico, se ten unha correa de placas basais e infrabásicas - dicíclicas. Á parte dorsal da teca ás veces constrúese exclusivamente de placas radiais, menos veces só das basais. Moitas veces, outras estruturas interveñen na estrutura da parte dorsal, entre as que destacan o anal (unha ou varias) situadas no interradio posterior, radial e outras. Durante a evolución, obsérvase un aumento do tamaño do cáliz nos lirios. Este aumento prodúcese debido á inclusión da parte inferior dos brazos no cáliz e ao desenvolvemento de novas chamadas placas interradiais e interbraquiales (ver Fig. 271, 5-8).
Esqueleto da man. As mans afástanse das placas radiais do vaso. Raramente seguen sendo sinxelos, na súa maioría bifurcados unha ou varias veces. As mans están compostas por segmentos individuais que se asemellan a vértebras en forma, que están conectados entre si mediante músculos ou un ligamento elástico. Por regra xeral, están equipados con apéndices curtos articulados - pináculos. As articulacións das mans tamén se articulan empregando plataformas especiais, tendo a miúdo unha ou dúas crestas. As mans teñen flexibilidade e gran mobilidade. En condicións adversas (alta temperatura, falta de osíxeno, ataque de inimigos), os lirios de mar poden romper as mans, mentres que as partes perdidas son restauradas despois. As mans e as patadas están provistas de rañuras bastante profundas forradas de modernas formas de epitelio ciliar. Unha canle ambulacral radial esténdese ao longo da rañura, da que saen espiñas apuntadas de patas ambulacrais sen ampollas (3 cada unha), cumpren a función de tacto e respiración. As ramas laterais das canles radiais tamén entran nas patadas.
As mans están para recoller alimentos. A cavidade secundaria do corpo, troncos nerviosos e vasos do sistema circulatorio continúan nas mans. A través das rañuras de mans das mans, a comida entra na abertura da boca situada no centro dos tegmen. No proceso de evolución aumenta a lonxitude e o grao de ramificación das mans. A man dunha soa fila en formas primitivas é substituída por unha man de dúas filas (Fig. 264, 2), unha man de dúas filas permítelle ao lirio de mar recoller máis alimentos. Un aumento da lonxitude dos brazos prodúcese durante a súa ramificación dicotómica ou durante a formación do cirro (Fig. 264, 1). Non obstante, no proceso de evolución, xurdiron lirios de mar, nos que as mans se reducían parcial ou completamente. Durante a redución da man, tamén podían desaparecer as placas de copa radiais que as apoiaban.
Fig. 264. Esquema da estrutura dos brazos: 1 - desenvolvemento do brazo cirro a partir de ramificados dicotómicamente, 2 - desenvolvemento dun brazo de dúas filas desde unha soa fila, 3 - parte do brazo (4 segmentos) cun canal ambulacral e placas de recubrimento, 4 - dous segmentos do brazo Diamenocrinus (Devon) das mans poderían desaparecer. e apoiando as súas placas radiales
Os tegmen na maioría das formas modernas están case completamente carentes de grandes elementos esqueléticos. Está penetrada por numerosos poros que conducen á cavidade do corpo, a través da cal se reabastece o auga ambulacral con auga. As patas ambulacrais situadas preto da boca modifícanse en tentáculos próximos á boca. Nos antigos lirios, os tegmen estaban cubertos de cinco comprimidos orais ou orais situados interradialmente. As tabletas orais desenvólvense en varios graos: nalgunhas formas só se coñecen na etapa larvaria e están ausentes nos adultos, noutras están ben desenvolvidas e están unidas entre si, noutras a tapa está formada por numerosas placas pequenas, entre as que hai placas que cubren os sucos de alimentos. , e comprimidos interambulacrais situados entre eles. Estas placas, conectándose entre si, forman unha especie de arco encima da cunca, unha boca está situada baixo tal arco, e a comida entra polas rañuras de alimentos que se atopan baixo a tapa.
Fig. 265. Tipos de estrutura de cuberta (tegmen): 1 - só se desenvolven comprimidos orais, 2 - cuberta con campos ambulacrais, 3 - comprimidos orais son reducidos (consérvanse preto da boca), 4 - as rañuras de alimentos están situadas baixo unha forte cuberta, buraco anal, m - madreporite, comprimidos: am - ambulacral, at - anal, iam - interambulacral, ou - oral
O ano está colocado na parte superior do disco oral do cáliz interradiamente, máis preto do seu bordo. Nos lirios de mar que viven en augas tranquilas e inactivas, apareceu un tubo anal, cuberto de pequenas placas. Tal tubo permitiu ao animal eliminar os excrementos a unha distancia considerable da boca.
Fig. 266. Tipos de talos de lirios mariños: 1 - o talo de Eifelocrinus unido á colonia de brióceos (reconstrución), 2 - a "áncora" de Aticyrocrinus, 3 - o talo bilateral simétrico con antenas (bigote) de Mielodáctilo, rodeando a coroa (cr), 4 - Un talo de Ammonicrinus enrolouse arredor dun cáliz
Tallo. Un tallo flexible está unido á parte inferior do cáliz, á súa placa central, composta por segmentos de varias formas: redondas, elípticas, cuadrangulares, pentagonais e moi raramente triangulares e hexagonais. Nalgúns xéneros, o talo alcanza unha lonxitude de varios metros, noutros permanece atrofiado curto ou completamente. Nalgunhas formas, a copa creceu coa súa base. A través de todo o tallo pasa unha canle axial que ten unha sección transversal diferente. Nos antigos lirios, o talo constaba de cinco filas de placas dispostas en orde alterna. No proceso de evolución, obsérvase unha transición cara a unha disposición cíclica e á fusión de cada cinco placas adxacentes nun segmento do talo. A miúdo entre os mesmos segmentos, atópanse os chamados segmentos nodais máis grandes que portan antenas. Os lirios de mar únense ao substrato de diferentes xeitos: ao crecer o talo ata un fondo rochoso illando unha cantidade significativa de cal ao redor dos segmentos principais e formando un disco de apego, desenvolvendo ramas raíces ramificadas ao final do talo, e unha especie de áncora deseñada para fixarse. Nalgúns lirios mariños, un longo talo delgado rodeou as algas. ou coral polipnyaki e serviu para a fixación temporal, mentres que outros - torceron arredor dunha cunca nunha espiral plana e pode que servisen para movemento lento e próximo polo fondo coa axuda de antenas de dúas filas (ver fig. 266, 5). Tamén se coñece o desenvolvemento no extremo inferior do talo dun inchazo esférico, dividido por tabiques en cámaras separadas e que aparentemente serve como vexiga de natación cun estilo de vida do plancton. Finalmente, en varias formas o talo estaba ausente e ausente na etapa adulta en moitos crinoides modernos. En tal lirio de mar sen fíos, o talo existe só nas primeiras etapas do desenvolvemento durante un mes e medio, despois do cal a súa cunca rompe espontaneamente o talo e o nenúfaro novo pasa a un estilo de vida libre. Na base da cunca desenvólvense antenas ou cirri. O movemento de tales lirios prodúcese coa axuda das mans, pero nun só tempo nadan a unha pequena distancia (ata 3 m), chegando ata 100 pulsacións por minuto. O número, tamaño, lonxitude e aparencia das antenas dependen das condicións de vida: os lirios de mar que viven en sedes suaves teñen antenas longas e case rectas, os lirios que viven nas pedras están equipados con antenas curvas curtas.
Fig. 267. A evolución do talo de cinco filas a cíclica
Reprodución e desenvolvemento. O máis estudado é a reprodución e desenvolvemento do lirio de mar moderno e sen cor que pertence ao xénero Antedon. Os lirios de mar son dioicos. As células sexuais maduran nos pináculos das mans, a expulsión dos produtos reprodutivos xeralmente ten lugar simultaneamente e os ovos son fertilizados en auga. Os ovos fertilizados están pechados nunha cuncha, moitas veces equipados con varias agullas. Nestas cunchas, os ovos desenvólvense no estadio larvario. Nun principio, a larva está desprovista de boca e aliméntase só coa xema. No lado ventral, ten unha ventosa de apego. Despois de nadar durante algún tempo na auga, a larva afúndese ao fondo, achégase ao substrato coa parte dianteira do corpo. O estreito frontal transfórmase nun tallo, e o ancho cara atrás nun cáliz. Os cilios que cubren o corpo da larva desaparecen e o complexo de órganos internos xira 90 °. Aparecen cinco comprimidos orais, formando unha pirámide na parte superior, cinco comprimidos basais desenvólvense desde abaixo. Entre eles e o inicio do talo aparecen 3-5 comprimidos infrabasais. Nestes momentos, o esqueleto dun nenúfeiro novo se asemella algo ao esqueleto dalgúns citoides paleozoicos. Logo, entre as tabletas basais e as orais, desenvólvese unha correa formada por cinco comprimidos radiais e xorden as mans. Na fronteira entre o cáliz e o talo fórmanse novos segmentos de talo. Cinco semanas despois de que a larva se asentou, un lirio de mar en miniatura flota aproximadamente 4 mm de alto sobre o talo. No futuro, os brazos se alargan gradualmente, cada brazo divídese en dúas ramas, as patadas aparecen ao longo do brazo, que se alternan entre si. Nesta fase, o lirio de mar é semellante aos representantes do lirio de peixe do xénero Pentacrinus. Despois dalgún tempo, as tabletas orais redúcense e na parte superior desenvólvese a pel - tegmen. As tabletas basais tamén son reducidas. A continuación, a copa despréndese do talo espontaneamente, e o novo lirio, converténdose en sen tallo, comeza a levar un estilo de vida móbil, movendo coa axuda das mans. Para a fixación temporal, cirri desenvólvese na base do vaso. Un estudo da ontoxénese dos lirios mariños modernos indica a aparición de representantes sen fíos de adheridos.
Fig. 268. Ontoxénese de Antedon bipida: 1-2 - larvas flotantes libres (placa parietal orientada cara abaixo), 3 - etapa unida (semellante a un cistoide), 4 - etapa pentacrina con mans separadas, prisión de ventosas, comprimidos: bz - basal, ou oral, rd - radial
Fundamentos da taxonomía e clasificación. A sistemática dos lirios está baseada na estrutura do cáliz no seu conxunto, na estrutura da súa parte dorsal, a tapa (tegmen), as mans e o talo, no número e natureza da localización de placas anais, interradiais e interbraquiales. A clase inclúe catro subclases: Camerata, Inadunata, Flexibilia, Articulata, das cales os tres primeiros existiron desde Ordovician ata Perm, e representantes da cuarta, que aparecen ao comezo do Triásico, seguen existindo nos mares modernos (Fig. 269-272).
Fig. 269. Subclase de Camerata. Diagrama estrutural (1-3 - no plano, 4 - ao lado): 1 - Cleiocrinus (Ordoviciano medio), 2 - Glyptocrinus (tarde Ordoviciano), 3 - Platicrinitas (Devon - Perm), 4 - Acrocrinus (carbono)
Fig. 270. Subclase Inadunata. Diagrama estrutural: 1 - evolución do cáliz en crinoides desagradables, 2 - Cornucrinus (Ordoviciano): 2a - vista traseira, 2b - vista superior, 3 - locrinus (medio-tarde Ordoviciano), 4 - Cupressocrinitas (Devoniano medio): 4a - cunca con mans, 4b - vista do cáliz de arriba, 5 - Cromyocrinus (carbono), canal dc-dorsal, comprimidos: anal - anal, ou - oral (para o resto da notación ver Fig. 263)
Ecoloxía e tafonomía. Os lirios no Paleozoico e no Mesozoico eran habitantes de zonas marinas pouco profundas. Algúns deles vivían baixo a protección dos arrecifes de coral, outros descendían a pouca profundidade. Os lirios modernos viven en todas as profundidades: desde o sublittoral ata o abisal (ata 9700 m), desde o trópico ata as latitudes polares. Ás veces forman grandes asentamentos - "prados", formados por unha especie. Probablemente, tales "prados" de lirios mariños existían nos tempos xeolóxicos pasados, xa que se coñecen capas de calcarias crinoides, formadas por segmentos de talos, menos frecuentemente mans e restos de copa. Os lirios de mar profundo teñen brazos longos e ramificados, talos delgados e un pequeno cáliz; o extremo do talo ten diferentes lonxitudes de raíces. Nos lirios mariños que viven en augas cálidas, o cáliz é máis masivo, ás veces equipado con picos, o tallo, por regra xeral, acúrtase, nalgúns casos completamente ausente e o lirio de mar está unido directamente ao substrato cunha cunca. A maioría dos lirios de mar modernos levan un estilo de vida libre nadando lentamente preto do fondo coas mans. Crinoides flotantes similares atopáronse xa no Paleozoico (Siluriano, Permiano), aparentemente unha pequena parte dos lirios mariños conducían un modo de vida planctónico. Estes inclúen a forma Siluria (Scyphocrinites), na que apareceu un aparello de natación esférico (pneumóforo) ao final do talo. O lirio de mar cretáceo e non corrompido (Saccocoma) nadaba debido á presenza dun pequeno cáliz e os brazos longos. A escasa mobilidade dos lirios de mar fai que estes fosen accesibles antes para establecer outros organismos neles, para varias convivencias, ata o parasitismo actual. Os vermes da familia Myzostomidae adoitan instalarse en lirios de mar, algúns arrastran ao longo do talo e o cáliz, outros forman especiais nas pináculos para a súa vivenda, e outros parasítanse dentro do corpo. Algúns gasterópodos probablemente fosen comensalistas dos nenúfares. No lado ventral do cáliz dalgúns crinoides paleozoicos, atópanse cunchas de moluscos gastrópodos (platinoderatidos) de xeito que o bordo da ría estivo preto do ano do lirio mariño; é posible que estes gasterópodos se alimenten de feces de lirio.
Fig. 271. Subclase Flexibilia: 1 - unha cunca de Taxocrinus de Devon cunha cuncha da ameixa gasterópoda Platyceras (Pl), 2a, b - parte dun talo de carbono danado por misostomidas parasitarias (Annelides), 3,8 - Sagenocrinitas (Silur), a copa inclúe braquial. (br) e comprimidos interbraquiales (ibr), 4 - Protaxocrinus (Ordoviciano medio - Silurian), 5-6 - aumento do tamaño da cunca debido ás tabletas braquiales, 7 - Ichthyocrinus (Silurian - Devonian Early), a cunca inclúe comprimidos braquiales. , (designacións ver fig. 263)
A historia do desenvolvemento de crinoides. A orixe dos crinoides aínda non está clara. Crese que foron illados en Cambriano dun antepasado común con distocidas e o seu desenvolvemento asociouse coa aparición de vertixinos radiais do corpo: mans deseñadas para recoller alimentos. As mans non son homólogas aos braquioles cistoides e blastoides. Nos primeiros ordovicianos, os representantes de dúas subclases déronse a coñecer: a veneración e a desafortunada e a partir do Ordovicián medio, unha subclase de flexibilia. Se as dúas primeiras subclases forman grupos diverxentes, a subclase Flexibilia segue sendo un pequeno grupo durante o Paleozoico, e morre no medio do Permiano. Especialmente numerosas e variadas foron cameratas e inadecuadas no carbonífero devoniano e temperán.O número de camerata diminúe drasticamente cara ao final do carbonífero e os últimos representantes desta subclase morren no medio do Permiano. Os inadaptados, pola contra, en Perm dan un novo flash e caracterízanse por unha distribución bastante ampla. Un dos subordinados da desafortunada (enkrinina) persiste no tempo do Triásico, pero tamén morre ao final do Triásico. Os primeiros representantes do subclase articulado aparecen no Triásico, no xurásico e no cretáceo, son numerosos, entre eles, xunto con formas de acoplamiento anexas, aparecen crinoides sen motil. Nos mares modernos, os artigos tallados (75 especies) e sen tallo (máis de 500 especies) son os únicos representantes da antigamente vasta clase de crinoides, pero tamén de todo o subtipo de crinosa.
Fig. 272. Subclase de Articulata: 1 - Uintacrinus (Cretace tardío), 2a, b - Marsupites (Cretace tardío), 3 - Sacocoma (Xurásico tardío - Cretáceo), placas: iber - interbraquial, ao longo - placa base pentagonal (para o resto da notación ver fig. 263)
Característico
Caracterízanse pola presenza do talo só na mocidade (na fase pentacrina). Despois da metamorfose, durante a cal se rexeita o talo, as anhedonas móvense coa axuda de cirrhae (apéndices do lado aboral do corpo) e tamén son capaces de subirse á columna de auga, digerindo vigorosamente. Os antedonos atópanse en solos duros de augas pouco profundas (menos de 200 m) nos océanos Atlántico e Pacífico.
Vistas
En especie Antedón 14 tipos:
Antedon (Antedon mediterraneo) É unha especie de lirios non correlacionados común no mar Mediterráneo, que vive entre as algas nos chamados prados de mar, unidos a arrecifes ou a un fondo de coral, a unha profundidade de 220 m da superficie da auga. Ten unha cor vermello-laranxa. Este lírio de mar pode separarse do substrato e nadar libremente en mar aberto, dando rapidez cos tentáculos.
Lirios de mar de clase (Crinoidea) (Z. I. Baranova)
O nome da clase é de orixe grega e traducido ao ruso significa "semellante aos lirios". De feito, os representantes desta clase teñen unha estraña forma de corpo que se asemella a unha flor. O magnífico abigarrado ou brillante colorido da maioría aumenta aínda máis esta semellanza. Son unha verdadeira decoración de xardíns subacuáticos. Os lirios mariños viven exclusivamente nos mares e océanos, pegados a obxectos subacuáticos. Un deles - lirios acosados - pasan toda a vida no estado adxunto, balance sobre o seu talo. Outros - lirios sen fíos - mudouse a un estilo de vida libre, perdeu o talo e adquiriu a capacidade de desfacerse do substrato e nadar pequenas distancias, movendo os seus raios como aletas. Non obstante, en todos os desenvolvementos, o lirio non experimentado sofre unha etapa atascada, o que indica a proximidade de ambos grupos de lirios de mar modernos.
Estrutura Os lirios de mar son moi peculiares. O seu corpo ten a forma dunha copa, co lado expandido xirado cara arriba, do que parten os raios ou os brazos de cirro. Os raios son unha formación moi característica para esta clase e toda a variedade de lirios mariños está asociada en gran medida ás características estruturais dos raios.
Tanto os lirios de mar sen tallo, sen diferenza cos outros equinodermos, están dirixidos coa boca (oral) cara arriba e cara ao substrato co lado oposto e aboral. Todos eles teñen un esqueleto calcáreo ben desenvolvido, composto por grandes placas de varios tamaños e formas, a miúdo perforadas con buracos para o paso de nervios ou canles do sistema ambulacral. Aínda que as placas esqueléticas están incrustadas na pel dun animal, son claramente visibles desde o exterior, xa que nos lirios adultos a súa superficie está completamente exposta. O lado aboral do cáliz está cuberto cunha cuncha formada por dous (cáliz monocíclico) ou tres (cunca dicíclica) corolasplacas alternas situadas ao longo dos radios e interradio arredor da placa central (principal) da copa, 5 placas en cada corola. Nos lirios mariños con base do cáliz, máis precisamente coa súa placa central, conéctase un talo flexible, que tamén serve para pegar o animal ao substrato. Cómpre salientar que os métodos de unir os lirios mariños ao substrato son diferentes. Nalgunhas formas, a placa terminal do talo expándese en forma de disco ou gancho, noutras pequenas raíces esténdense desde a base do talo e, na terceira, os procesos móbiles (cirres) están dispostos en aneis ao longo de todo o talo a certa distancia uns dos outros. En lirios sen tiras, nos que unha placa terminal queda do talo, fusionándose coa placa central do cáliz, a fixación temporal do substrato realízase mediante raíces articuladas (cirrhas), equipadas con garras ao final. Os cirs están conectados cos elementos esqueléticos do cáliz, ademais, a miúdo, como se pode ver no noso lírio norte Heliometra glacialis, a placa central do cáliz crece e forma o chamado cono central, que leva fosos especiais para atar o cirro. Na parte inferior de cada fosa hai unha abertura pola que o tronco nervioso pasa ao cirro. Un cirr pode ser máis de cen.
Fig. 130. A estrutura do lírio mariño Heliometra glacialis: A - a aparición do lirio, B - os detalles do cáliz e parte dos raios, C - o disco oral do lírio novo (agrandado). 1 - o cono central do cáliz, 2 - cirr, 3 - lugares de unión do cirr, 4 - raios, 5 - o primeiro segmento (vértebra), 6 - o segundo segmento de raios, 7 - placa radial, 8 - patadas, 9 - boca aberta, sentada con papilomas 10 - rañuras ambulacrais, 11 - elevación anal, 12 - anus, 13 - saccules, 14 - poros que conducen aos funís ciliares, 15 - placas rudimentais do esqueleto oral.
As mans dos lirios mariños tamén teñen un esqueleto de apoio ben desenvolvido, formado por segmentos individuais, ou vértebras, chamadas placas braquiales. A primeira das placas braquiales está unida ás placas radiais do último cáliz, situadas preto da beira do lado oral. As placas esqueléticas están conectadas coa axuda dos músculos, proporcionando a súa extrema flexibilidade e mobilidade. Tal articulación das vértebras dos raios percíbese desde o exterior baixo a forma dun oco oblicuo bastante amplo entre elas. Non obstante, nalgúns lugares, a conexión das placas braquiales prodúcese sen músculos, entón os límites entre elas son menos perceptibles e aparecen como unha fina ranura transversal. Estas articulacións chámanse syzygalE a capacidade dos lirios para romper os seus raios en condicións adversas, por exemplo, a alta temperatura, falta de osíxeno, ataque de inimigos, está asociada en boa medida a un xeito menos duradeiro de conectar as vértebras. Os estudos demostraron que entre o 75 e o 90% dos lirios rompen os seus raios nas suturas syzygales e relativamente raramente nas articulacións musculares. Natural autotomía (romper) as mans é un fenómeno moi común entre os lirios de mar e as partes perdidas restáranse moi rapidamente (rexenéranse). Normalmente, un raio rexenerado pódese distinguir facilmente doutros raios durante algún tempo por unha cor máis clara e un tamaño menor. Por regra xeral, as suturas syzygales alternan coas suturas musculares e ocorren despois de 3-4 vértebras. A case todas as vértebras do feixe, as ramas laterais alternan á dereita ou á esquerda. patada, tamén composto por segmentos individuais, ou vértebras, situados no lado aboral. Estes patadas e dan aos raios un aspecto plumoso. Os raios de lirios mariños relativamente raramente non se ramifican e permanecen no número cinco. Normalmente, a partir da segunda placa braquial bifúranse, logo fanse xa 10, ou multiplícanse divididos e, a continuación, o seu número pode chegar a 200. No lado oral do feixe, incluíndo todas as súas ramas, ata a patada, pasa unha ranura ambulacral correspondente, sentada. dobre fila de patas ambulacrais. Na base dos raios, estas rañuras únense e pasan ao disco oral do cáliz, onde van radialmente á abertura da boca, que está situada na maioría das formas no centro do disco oral. O disco oral do cáliz está cuberto só de pel suave e está case completamente carente de elementos esqueléticos. A súa pel está penetrada por numerosos poros que conducen ao funil ciliar e máis adiante á cavidade do corpo e serven para encher o sistema ambulacral de auga. As patas ambulacrais máis próximas á boca convértense en tentáculos próximos á boca, equipados con papilomas sensibles. O primeiro par de patadas, carente de surcos, adoita envolverse no lado oral e, como os tentáculos bocais, axuda coa alimentación. O ano está situado nunha pequena elevación situada na maioría das especies nun dos interradios do disco oral, máis preto do seu bordo. Unha boca de lirios conduce ao esófago, pasando ao estómago e logo aos intestinos, formando un ou varios lazos.
O alimento para os lirios son pequenos organismos planctónicos, pequenas partículas de detrito. O método da súa nutrición é moi primitivo en comparación cos métodos de alimentación doutros equinodermos. Aliméntanse pasivamente. Os alimentos envíanse á boca coa axuda de patas ambulacrais e debido á acción de numerosos cilios do epitelio integumentario das rañuras ambulacrais. Un papel importante ten isto no moco segregado polas células glandulares dos surcos. Envolve partículas de alimentos, forma grumos de alimentos, que coas correntes de auga provocadas pola acción dos cilios, son enviados á boca a través de ambulacramas. A eficacia deste método de alimentación depende en gran medida da lonxitude dos surcos. Canto máis ramificados os raios, máis longos son os solcos, máis, polo tanto, pódese entregar comida á boca. Estímase que no lirio de mar Metacrinus rotundus, que ten 56 raios, a lonxitude total dos surcos é de 72 me no Comantheria grandicalix de raios 68, os surcos poden ser de ata 100 m.
Unha superficie tan grande de lirios en comparación cos seus tamaños xerais relativamente pequenos elimina a necesidade dun desenvolvemento dun sistema respiratorio especial. A respiración do lírio é probablemente a través da pel, as patas ambulacrais e o ano.
Os lirios de mar son animais moi sedentarios. Os lirios de talo só se poden mover coas mans, algunhas formas tropicais sen obstáculos raios rastrexan moi lentamente dun lugar a outro, mentres que os representantes familia Os Antedonidae poden nadar pequenas distancias (ata varios metros dunha vez). Nadar anhedonas non moi a miúdo. Se as condicións o permiten, entón durante varios meses poden estar nun só sitio, acompañando aos seus clientes. A pouca mobilidade dos lirios póñena dispoñible para a infección por outros organismos, ata verdadeiros parasitos. Entón, os vermes da familia Myzostomidae pódense atopar máis dun centenar nun lirio, e se comportan de forma diferente: algúns se arrastran libremente pola superficie do lirio, outros fórmanse en pináculos, raios, engrosos especiais, onde se sitúan, outros convértense en verdadeiros parasitos internos.
Entre os máis terribles inimigos dos lirios hai que nomear pequenos moluscos rapaces familia Melanellidae. Rastrexando ao longo dos lírios, perforar as súas partes esqueléticas duras co seu proboscis, encaixar no tecido brando e devorralo. Os lirios adoitan verse afectados por varios pequenos crustáceos que se instalan no tracto dixestivo, ben no cono anal, ou no disco entre o cirr.
Todos os lirios de mar son dioicos. Os produtos sexuais desenvólvense nos pináculos máis próximos ao cáliz. Moi a miúdo, os machos liberan esperma primeiro a través de aberturas especiais formadas nos pináculos no momento da maduración dos produtos reprodutivos. Isto estimula a expulsión de ovos por parte das femias. Estes últimos non teñen condutos xenitais especiais, e os ovos son sacados rompendo as paredes do patada. Os ovos da maioría das especies son fertilizados directamente na auga. Primeiro fórmase unha larva en forma de barril a partir dun ovo fertilizado lobar, que ten unha vida bastante curta no plancton en comparación coas larvas doutros equinodermos. Despois de 2 ou 3 días, afúndese ao fondo e achégase ao substrato ou a algúns obxectos sólidos, incluídos os seus pais. A fixación do lobar realízase polo extremo frontal, despois do cal perde cilios e queda inmóbil.
O corpo da larva comeza a alongarse e diferenciarse no talo e o cáliz, enriba da cal se forma a boca. el citoide estadio larvario. Pronto, a copa descobre unha estrutura de cinco raios, as mans desenvólvense ao longo da beira da boca, o talo segue alongándose, o disco de fixación crece e a larva vólvese como un pequeno lirio que se balancea no seu talo. Isto xa é unha etapa pentacrinus. O seu nome débese a que antes, cando aínda non se estudara o desenvolvemento do lirio sen fosa Atlántico, Antedon bifida, tales larvas tomáronse para un tipo independiente de lirios tallados chamado Pentacrinus europeus. Os tamaños dos pentacrinus son relativamente pequenos - desde 4 mm ata o 1 cm, pero poden aparecer formas máis grandes en augas frías da Antártida, ata 5 cm longo.
Fig. 131. Fases de desenvolvemento do lirio mariño: 1 - a lobola do lirio mariño, 2 - o lirio mariño na etapa cistoide, 3 - o estadio do pentacrinus, 4 - pateou o lirio mariño vivíparo portador de talo Phrixometrus nutrix con pentacrinoides que se desenvolveron na bolsa de cria.
O desenvolvemento de ambos grupos de lirios mariños modernos é diferente. Nos lirios de mar afastados que permanecen pegados toda a vida, fórmanse cada vez máis novos segmentos de talo no lado do cáliz. O talo está aumentando de tamaño. Consta de segmentos individuais (vértebras) situados un sobre o outro, que semellan unha pila de moedas. Os segmentos do talo, interconectados móbilmente coa axuda dos músculos e atravesados no centro por unha canle pola que pasan os nervios e outros órganos, desenvolven circos laterais nalgunhas especies ao longo de todo o talo, noutras só na súa base. O lirio de mar convértese completamente nunha flor. A lonxitude do talo dos lirios modernos alcanza os 75-90 cme as formas fósiles eran xigantes reais, de ata 21 de lonxitude m.
Se non, prodúcese o lirio de mar sen piedas. Despois de aproximadamente un mes e medio, a súa cunca rompe espontaneamente do talo e pasa a un estilo de vida libre, e o talo morre gradualmente.
Os lirios de mar son os animais máis antigos dos equinodermos modernos, pero foron descubertos nos mares relativamente recentemente. A súa primeira copia atopouse en 1765 preto da illa de Martinica (océano Atlántico) e está descrita co nome de "palma de mar". Na actualidade coñécense 75 especies de lirios vivos, distribuídas principalmente a grandes profundidades, ata 9700 m. Pola contra, os lirios sen mar prefiren augas superficiais, incluso se poden atopar no litoral, polo tanto, os zoólogos son coñecidos moito antes que os talos. A mención das especies mediterráneas de Antedón pódese atopar a finais do século XVI. Os lirios de mar de vida libre son máis magníficos. Nos mares modernos coñécense 540 especies, que se atopan tanto na rexión tropical como nas augas da Antártida e do Ártico. Non obstante, a principal área de distribución destes animais son as rexións tropicais dos océanos Índico e Pacífico. Todos os lirios modernos pertencen a un desprendementolirios articulados (Articulata) e catro subcontrataciónstres combinan un lirio rabo e só un - sen obstáculos (Comatulida).
Entre os lirios atascados, os representantes máis famosos subordeisocrinida (Isocrinida). Teñen un talo longo e case de cinco caras, con anelos de grandes cirs en toda a súa lonxitude, cinco cirs entre si, situados a unha distancia uns dos outros. Os raios de lirios están moi ramificados, e a súa coroa é extremadamente semellante a unha flor. Estes lirios obtíñanse case sempre por dragado ao romperse, polo que o método do seu apego ao substrato permaneceu descoñecido durante moito tempo. Máis recentemente, descubríronse exemplares enteiros en cables de telégrafos. Resultou que os lirios mariños desta suborde teñen unha lixeira expansión na base do talo, que están unidos ao substrato. A fixación ao substrato é bastante fráxil, os lirios adoitan romperse e levar un modo de vida máis ou menos móbil, sendo temporalmente unidos polo cirro do talo a un obxecto adecuado. Pódese observar lirios levantados dende o fondo dos rotos, nos que se envolvía o anel cirr máis próximo á rotura, é dicir, estaba en posición de agarre.A maioría das especies deste suborde pertencen ao xénero Metacrinus, representado principalmente na rexión indo-malaia. Aquí podes atopar Metacrinus nobilis (Táboa 17), que vivía a unhas 250 km m. Este lírio ten un talo case branco cunha coroa amarela clara ou avermellada.
A profundidades de 145-400 m na costa de Xapón podes atopar outra especie - Metacrinus interruptus. Adheríase facilmente a calquera elemento, xa que ten articulados cinguidos equipados con garras.
Nas nosas augas pode atoparse con representantes doutra suborde de lirios afastados - subordemilericrinida (Millericrinida), caracterizado por tamaños menores, raios menos ramificados, así como un tallo redondeado, que leva cirres na súa base. Destes, cabe mencionar en primeiro lugar algunhas formas do xénero de fondo marino Bathycrinus, con 9 especies, distribuídas a grandes profundidades de augas tropicais e temperadas.
No océano Pacífico nas Illas Comandantes a unha profundidade de 2840 m Atopouse Bathycrinus complanatus. Este lirio relativamente pequeno e de varios centímetros de fráxil atópase ao substrato con raíces curtas situadas só na base do talo. O resto do talo está desprovisto de cirr.
Moi preto da especie anterior Bathycrinus pacificus, atopada ao sur de Xapón ás profundidades de 1650 m. As súas dimensións son pequenas, o cáliz e os raios son de cor amarela pálido (táboa 22).
A especie máis grande do Atlántico norte é Bathycrinus carpenteri. A lonxitude do seu talo é de 27 cme mans - 3 cm. O talo remata cunhas raíces bastante rugosas que unen o animal ao substrato. Atopado carpinteiro batikrinus preto de Islandia, Groenlandia, Noruega e Svalbard ás profundidades 1350-2800 m.
Rhizocrinus lofotensis está moi estendido no océano Atlántico. A súa franxa esténdese desde Noruega ata o Cantábrico na parte oriental do océano Atlántico e desde o estreito de Davis ata a Florida na parte occidental. Pequeno, gracioso lofoten rizocrinoque leva unha cabeza de cinco raios (ás veces de 4- e 7 feixes) nun talo fino de 7 centímetros, tamén ten un gran rango de distribución a profundidades de 140 a 3 mil. m. Aparece ao substrato, como a especie anterior, con raíces finas e moi ramificadas.
Fig. 132. lirios de mar: 1 - Rhizocrinus lofotensis, 2 - Holopus rangii
Un método unicamente diferente de apego de representantes doutras familias de milericrinidos. Por exemplo, Proisocrinusruberrimus, pertencente á familia Apiocrinidae, está fixado no chan cunha base sinxela expandida do talo. Este lirio atópase a unha profundidade de 1700 m preto das illas Filipinas. A súa característica é unha coloración escarlata sorprendentemente brillante. Hai unha suposición de que estes lirios poden romper e flotar sobre o substrato durante algún tempo.
Un xeito aínda máis peculiar de achegar a un representante do terceiro subordelirios acosados - Cyrtocrinida. A única especie viva desta antiga suborde (Holopus rangi) foi descuberta en 1837 no mar do Caribe a unha profundidade de 180 m. Desde entón, só se extirparon aproximadamente unha ducia de exemplares. escravoatopados na mesma zona a profundidades de 10 a 180 m. Este fósil vivo se asemella externamente a un puño na luva dun cabaleiro (Fig. 132, 2). O tallo acúrtase e a fixación ao substrato realízase pola base do vaso. Ademais, todas as placas do cáliz, posiblemente algunhas das placas do talo, así como a primeira e segunda vértebras do feixe se unen e forman un tubo, cuxo extremo inferior se expande, agarrando parte da rocha e firmemente unida a ela. Así, os órganos internos e o disco oral do lírio colócanse dentro do cáliz en forma de tubo. A boca ábrese no centro do disco e está rodeada por cinco grandes placas triangulares. As dez mans do lirio son de diferentes tamaños, por un lado son máis grandes que polo outro, polo que cando se dobran en forma de caracol, o animal adquire un lado curvo. As patadas nas mans, a diferenza doutros lirios, vólvense cara a dentro, van detrás do outro formando un tubo case continuo ao longo de cada raio. O holopo aliméntase, do mesmo xeito que outros lirios, de organismos planctónicos, que se entregan á boca a través de correntes de auga formadas por tubos do foxo provocados pola acción de cilia ambulacra.
Holopus é un dos máis pequenos lirios modernos. A lonxitude do seu exemplar máis grande apenas chega aos 6 cm.
As 540 especies de lirios non correlacionados pertencen a un subcontratarcomatulide (Comatulida). As fórmulas levan un estilo de vida libre, nadan ou se arrastran, mantendo a superficie da boca sempre cara arriba. Se envorcas algunhas comatulidas por boca ao substrato, asume de novo a posición correcta. A maioría das comatulidas (excepto representantes familia Comasteridae) apartarse constantemente do apoio e nadar durante un tempo, subindo e baixando graciosamente un ou outro raio. Individuos múltiples que nadan usan seccións alternativamente diferentes dos seus raios ata que todas as mans participen no movemento. As fórmulas móvense aproximadamente a 5 m por minuto, mentres facían uns 100 golpes, pero nunca nadan á vez grandes distancias. A súa natación ten un carácter pulsante, é dicir, nadan con paradas, xa que se cansan e descansan un tempo. Crese que non hai máis de 3 comatulidas nadar dunha soa vez mpero despois de descansar nadan de novo ata atopar un lugar adecuado para o apego. As fórmulas están unidas ao substrato coa axuda de cirs, cuxo número, aspecto, lonxitude e natureza son moi dependentes dos hábitats de varias especies de lirios. Por exemplo, os komátidos que viven en sedas suaves teñen longos, delgados e case rectos que poden cubrir grandes extensións de chan e proporcionar un bo anclaxe. Pola contra, os lirios que viven nas pedras están equipados con cirres curtos e fortemente curvados, envoltos de forma segura por calquera obxecto sólido. No movemento da maioría dos lirios, os cirres non participan.
Só algúns compártidos son indiferentes á luz, como Tropiometra carinata. Unha parte significativa deles prefire vivir en lugares sombreados e evita a luz solar directa.
Se o bloque ao que están unidos os lirios é enviado á luz, entón volven mover rápidamente á súa parte máis sombreada.
A familia máis numerosa desta suborde é familiaanedonida (Antedonidae): totaliza 130 especies pertencentes a 46 xéneros. Coñece anhedonidas en todas as partes do litoral ata as 6.000 m, e son bastante comúns fóra dos trópicos. Entre eles predominan os individuos de raios 10, mentres que os individuos con raios múltiples son moi raros. O famoso e antes moi extenso xénero Antedon inclúe agora só 7 especies europeas. Todas estas especies están moi próximas entre si e difiren principalmente na natureza dos raios, a lonxitude e o grosor do cirr e patearon.
No océano Atlántico fronte á costa de Inglaterra, Irlanda, Francia, Portugal, ata as Azores a unha profundidade de 5 a 450 m pódese atopar Antedon bifida. Este lírio adoita estar unido ás súas rodas curtas e fortemente curvadas ás varas das cestas, baixadas para a captura de cangrexos, e en gran parte de Francia afastada se asenta sobre os rizomas e os tallos de algas. A súa cor varía enormemente: xunto con individuos intensamente roxos, rosa, amarelo ou laranxa e, ás veces, manchas. Os raios delgados e flexibles poden ser de ata 12,5 cm. Son moi fráxiles e rompen con facilidade. Como moitas outras especies, Antedon bifida rompe facilmente os seus raios coa menor irritación ou perigo. É moi raro atopar un exemplar que tería as 10 mans en total seguridade, case sempre un ou máis raios están en estado de rexeneración. A capacidade rexeneradora do anhedon é tan grande que se se corta en 2 partes, a metade desenvólvese nun exemplar enteiro e o disco oral desposuído do cáliz será pronto substituído por un novo, con boca, aberturas anal e rañuras principais. A rexeneración non se produce só cando se cortan todas as mans do lírio. Neste caso, o animal perde a capacidade de comer e morre.
Fig. 133. Lirio de mar sen tibia Antedon bifida
Cando se alimenta, o anedón está firmemente unido por cirres ao substrato e estende os brazos coas pinas espalladas en ángulo recto cos lados, formando unha especie de rede. Investigouse o método de comer estes lirios. Gislenom (Gislen T.).
Gislen observou no acuario a especie do Atlántico Norte Antedon petasus. Os anhedones famentos sentaban con vigas separadas, pinnulas endereitadas e patas ambulacrais excesivamente enderecidas. En canto a comida entrou no acuario, todo o lirio quedou activo: normalmente abríronse as ramas ambulacrais pechadas, a boca pechada antes de facerse redonda, as patas ambulacrais dobraban ao surco e botaban a comida que lles caía. En canto as partículas de alimentos e pequenos organismos entraron no surco, inmediatamente comezaron a envolverse co moco pegajoso segregado polas células glandulares do surco, e con el, grazas ao movemento dos cilios, foron enviados polo surco á boca. Gislen observou que no anedón do disco oral tamén se produciu un movemento inverso dos cilios no interambulacra, que estaba dirixido ao bordo do disco. Este fluxo ciliar conduciu os restos de comida ata o bordo do disco, desde onde se botaron e limpou así o disco de impurezas. Un estudo de alimentos demostrou que consistía nunha mestura de detritus, plancton e pequenos organismos bentónicos. Antedon petasus atópase nas costas de Noruega, Islandia e Inglaterra ás 20-325 m. A diferenza doutras especies estreitamente relacionadas, pon ovos directamente na auga, sen unilos aos pines das mans, como fan, por exemplo, Mediterráneo (Antedon mediterrania) e anedón adriático (Antedon adriatica). En ambas as especies, cuxa reprodución comeza na primavera ou no verán, dependendo do hábitat, os ovos fertilizados suspendéronse coa axuda de moco das pinnulas da femia, onde se atopan aproximadamente uns 5 días. Unha larva totalmente desenvolvida con cinco cordas ciliares eclosionan dos ovos.
Representantes doutro tipo de comatulidas a miúdo atópanse no océano Atlántico. Entón, no chan fangoso a unha profundidade de aproximadamente 50 m Na costa de Inglaterra vive Leptometra celtica, que se distingue facilmente pola súa coloración verde ou azulada e as súas raíces moi longas e finas. Tales longos cirres, alargados ao longo do substrato, dan leptómetro a capacidade de vivir en solos suaves e viscosos sen caer neles.
Nos nosos mares, a auga fría é moi común heliómetro (Heliometra glacialis). Este gran lirio amarelento de dez raios distribúese a unha profundidade de 10 a 1300 m en todos os mares árticos, no océano Atlántico norte, así como no mar de Xapón e Okhotsk. Os exemplares de Extremo Oriente son moi grandes, a lonxitude dos seus raios pode chegar ata os 35 cm, en lugares forman matrices reais a profundidades de 150 a 600 m.
Os mesmos lirios grandes, moi próximos a un heliómetro de auga fría, viven na Antártida, por exemplo a antártida de Florometra.
Entre os lirios antárticos hai especies que coidan da súa descendencia. Lirios amable Os embrións de phrixometra desenvólvense en cámaras de refugallo e o grao de desenvolvemento dos embrións varía en distintas especies. Así, nas femias de Phrixometra longipinna, as cámaras de pato están situadas ao longo das patadas e colócanse neles numerosos embrións, todos eles no mesmo estadio de desenvolvemento. En canto forman cordóns ciliares, deixan o corpo da nai e nadan na auga antes de pasar pentacrina etapa. En contraste, outra especie antártica da familia Bathymetridae - vivípara librexómetros (Phrixometra nutrix): os embrións nas bolsas do niño atravesan todas as etapas de desenvolvemento, incluído o estadio pentacrino. Nas femias desta especie, pódense ver pequenas pentacrinuspegado por un tallo ás bolsas de criadeira da nai. Os mozos abandonan o organismo materno dun pequeno komatulidkoi totalmente formado.
Táboa 17. Equinodermos modernos. Lirios de mar: 1 - Metacrinus nobilis. Holothuria: 3 - Cucumaria japonica, 4 - Trochostoma arcticum. Estrelas de mar: 2 - Ceramaster patagonicus, 7 - Asterias prohibesi. Ourizos de mar: 5 - Rotula orbiculus, 9 - Stylocidaris affinis. Ofiura: 6 - Cario de Gorgonocephalus, 8 - Ophiura sarsi
Táboa 17. Equinodermos modernos. Lirios de mar: 1 - Metacrinus nobilis. Holothuria: 3 - Cucumaria japonica, 4 - Trochostoma arcticum. Estrelas de mar: 2 - Ceramaster patagonicus, 7 - Asterias prohibesi. Ourizos de mar: 5 - Rotula orbiculus, 9 - Stylocidaris affinis. Ofiura: 6 - Cario de Gorgonocephalus, 8 - Ophiura sarsi
A xestación de menores leva ao desenvolvemento de dimorfismo sexual. Representantes familia As isometridas que viven nas augas da Antártida, os pinata sexuais das femias que levan xuvenís expándense en forma de arco, mentres que nos machos seguen normal. Con estes signos, pódese distinguir inmediatamente o xénero, por exemplo, dunha especie como Isometra vivipara. En grandes pináculos vivíparos abovedados isómetros os ovos ricos en xema se desenvolven ata que a larva forma cordas ciliares. Entón, a larva sae da cámara do pato, pero o seu período de natación é extremadamente curto: instálase inmediatamente no cirro dun adulto, onde pasa a seguinte etapa pentacrina de desenvolvemento.
En relación co coidado da descendencia, o número de ovos producidos redúcese drasticamente, polo tanto, na especie antártica Notocrinus virilis, só se poden atopar dous ou tres embrións nunha fase de desenvolvemento nas bolsas de criadeira. As bolsas desfeitas deste tipo teñen a forma dun peto que se encaixa na base do chutado. Os ovos metéronse xa fertilizados, ao rasgar a parede entre o ovario e a bolsa, sen embargo, o método de fertilizar ovos aínda non está claro.
Os representantes doutras familias de comátidos tamén amosan coidados similares aos descendentes, pero aquí queremos prestar atención só ás especies máis interesantes desde o punto de vista da súa bioloxía ou distribución.
Os lirios son moi atractivos polo seu aspecto. familia Comasteridae. Esta vasta familia ten unhas 100 especies pertencentes a 19 xéneros. Entre eles, as formas multipath prevalecen con brazos de ata 20-25 cmque vive nas augas costeiras dos trópicos. A súa cor machacada ou brillante mellora a semellanza destes animais coas flores (tab. 18-19). Os representantes desta familia difiren doutros lirios con vida libre en canto a súa boca é desprazada ao bordo do disco e o ano ocupa unha posición central. A súa outra característica distintiva son as peculiares patadas da boca. Son longos, consisten en numerosos segmentos curtos, comprimidos lateralmente, na parte superior dos cales hai dentes que dan aos extremos un aspecto de serra de serra. Este é obviamente un dispositivo para capturar ou incluso cortar obxectos pequenos, pero hai moi poucas observacións de uso. Ghislen suxeriu iso comasterides grazas a tales pináculos, teñen un xeito adicional de alimentarse. Non só utilizan alimentos que entran pasivamente pola boca a través das súas rañuras, senón que, a diferenza doutras comatulidas, poden capturar activamente pequenos animais con pináculos serrados e trasladalos ás rañuras principais. Esta suposición tamén é consistente en que o sistema ambulacral nos comasteridas é algo reducido e os intestinos son varias veces máis longos que noutros lirios sen tabletas.
Táboa 18. Echinodermos de augas superficiais tropicais. Lirios de mar: 1 - Gomatella stelligera, 2 - Pterometra pulcherrima. Holothuria: 4 - Brandtothuria arenicola, 7 - Stichopus chloronotus, 10 - Ludwigothuria atra. Estrelas de mar: 5 - Linckia laevigata, 11 - Oreaster nodosus. Ourizos de mar: 6 - Heterocentrotus mammillatus, 8 - Colobocentrotus atratus. Ofiuri: 3 - Ophiotrix coerulea, 9 - Ophiomastix annulosa
Táboa 18. Echinodermos de augas superficiais tropicais. Lirios de mar: 1 - Gomatella stelligera, 2 - Pterometra pulcherrima. Holothuria: 4 - Brandtothuria arenicola, 7 - Stichopus chloronotus, 10 - Ludwigothuria atra. Estrelas de mar: 5 - Linckia laevigata, 11 - Oreaster nodosus. Ourizos de mar: 6 - Heterocentrotus mammillatus, 8 - Colobocentrotus atratus. Ofiuri: 3 - Ophiotrix coerulea, 9 - Ophiomastix annulosa
A miúdo entre os cómasteridos, atópanse lirios con distintas lonxitudes do brazo. Estas mans divídense en dianteira (atrapamento) e traseira (curta), tendo produtos reprodutivos. Os lirios semellantes, como o Comatula pectinata, apegan firmemente á parte inferior e afastan longos brazos de atrapamento con rañuras ambulacrais ben desenvolvidas en forma de ventilador, perpendiculares ao fluxo.
Fig. 134. Lirio de mar Comatula pectinata (vista dende o lado aboral)
Comasterido é moi raramente visto flotando, son animais lentos. Clark (Clark, H) a observou a súa vida no estreito de Torres. Notou que cando os comasterides baixan do substrato, se arrastran lentamente e duro estendendo unhas mans e agarrando un obxecto axeitado coa parte superior das patadas, resaltando o segredo pegajoso.Entón, as mans enganchadas e o lírio tira cara arriba, empuxándose ao mesmo tempo dende o substrato coas mans opostas. Este rastrexo pode continuar durante horas cunha velocidade de 40 m por hora, ata que o lirio atope un lugar propicio para o apego. Se o lirio ten raios de distintas lonxitudes, o que tamén se observa na Comatula purpurea tropical, os brazos máis longos úsanse sempre para estirar e pegar ao obxecto, e os curtos - para repeler do substrato ao tirar do corpo -
Normalmente, a maioría dos comáridos están unidos ao chan usando cirriñas, pero nalgunhas especies que viven sobre area de coral, os cirrus son reducidos, o cono central da copa convértese nun pentágono plano que se atopa case no mesmo plano cos raios. Os lirios como, por exemplo, Comatula rotolaria, distribuídos nos arrecifes de coral no arquipélago indo-malayo, só están na area.
Pódese observar unha redución completa do cirr no Comathina schlegelli de 190 raios, que vive preto das Illas Filipinas.
O número de raios en comasteridas múltiples pode variar en diferentes casos da mesma especie. A manchada Comatella stelligera (táboa 18), que é bastante común no litoral do arquipélago indo-malayo, ten de 12 a 43 raios.
Cabe destacar que nalgúns comasterides tropicais, o varrido dos produtos sexuais está asociado ás fases da lúa. Observouse que vivía no litoral do sur de Xapón commandus xaponés (Comanthus japonicus) pon os ovos unha vez ao ano na primeira quincena de outubro, cando a lúa está no primeiro ou último trimestre. Os produtos sexuais son sempre lavados pola noite, os machos son os primeiros en liberar esperma, o que estimula ás femias a poñer ovos. Os ovos son sacados ao rasgar os lugares máis altos e máis altos do patada, e todos os raios do lírio multiples liberan produtos sexuais ao mesmo tempo. Os ovos fertilizados están pechados nunha cuncha, a miúdo equipados con varias puntas, agullas, etc. Nesta membrana, os ovos desenvólvense ata a fase larvaria, equipados con cordóns ciliares.
Pódense atopar crías fermosas que viven nos trópicos pódense atopar entre outras familias de lirios incorrelados. A anfimetra discoidea é moi fermosa, estendida desde Xapón a Australia a unha profundidade de 5-35 m. Este representante dun grande familia Himerometridae, que conta con preto de 50 especies, ten 10 raios grandes extremadamente correctos dispostos de tons marrón-amarelos, e Stephanometra spicata (táboa 19) da familia Marimetridae ten 20 raios pintados en tons vermellos-amarelos.