Ir á rúbrica da sección: Tipos de dinosauros
A principios dos anos 70, o paleoentomólogo A. G. Sharov (Instituto Paleontolóxico da ANSSSR) descubriu no val de Ferghana (Kirguizistán), nos depósitos do Triásico tardío do tracto Madigen, a parte dianteira do esqueleto co cráneo dun réptil fósil en miniatura. Na superficie da tella dura de arxila, na que se encerran os seus restos óseos, consérvanse diferentes estampas da cuberta exterior: as escamas alargadas e superpostas son claramente visibles na rexión da garganta e ao longo do bordo posterior do ombreiro e do antebrazo. As escamas dorsais do réptil resultaron ser especialmente notables: estas son longas (ata 10-12 cm) e formacións de plumas expandidas ao final.
En datos publicados sobre o seu achado, Sharov nomeou a unha criatura fósilLongisquama insignis. Segundo el, longiskwama vivía nas árbores e podía moverse no aire, empregando apéndices, supostamente nunha liña, como paracaídas peculiares. El cría que este réptil triásico pertence a algunha rama dos archosaurios (unha subclase de réptiles, incluídos cododontes, dinosaurios, cocodrilos e dinosaurios voadores), relacionados coas aves. A última conclusión foi sacada pola presenza dun foramen preorbital en longisquam, os colorantes que se asemellan a unha tenedor característica das aves e a estrutura dos apéndices dorsais, que, segundo o científico, non contradice o que se esperaba dos antepasados das aves.
Posteriormente, Longiskwam rara vez foi recordado. Só se fixo notar un artigo científico publicado en 1987 polos paleontólogos de Europa occidental. Indicaba a forma aerodinámica dos apéndices dorsais e a súa disposición en dúas filas. Sobre esta base, supúxose que o longiskwama máis ben planificado de árbore en árbore, como o fai, por exemplo, un esquío volador moderno ou un lagarto dragón. A partir dese momento, as pintorescas reconstrucións de longiscwams comezaron a publicarse en moitas publicacións de ciencias populares.
Nos últimos anos, o interese por longishwam reviviu debido á intensa discusión sobre o problema da orixe das aves. No seu transcurso, aumentou o número de partidarios da hipótese da orixe das aves procedentes dos dinosauros, o que foi especialmente influído pola cadea de descubrimentos en China de dinosauros rapaces cretáceos precoz cos restos de plumas naturais de silo. e con pegadas de lesións na pel moi similares á cuberta de plumas. E aquí lembraron o problemático longiscuwa.
En 1999, na Universidade de Kansas (EUA), os autores deste artigo, xunto cun grupo de paleontólogos e zoólogos estadounidenses (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia, etc.), empregaban a óptica moderna, así como as posibilidades da fotografía dixital. estruturas morfolóxicas de longiscwam. Agardábase que este réptil triásico poida confirmar a opinión de varios científicos autoritarios que permitan a orixe das aves a partir dalgúns arosaurios non dinosauros.
O resultado do traballo conxunto foi a publicación dun artigo titulado "Plumas non paxaros do archosauro triásico tardío", no que se demostra que os apéndices dorsais do longisquama teñen un portador e un eixo axial oco, cuxa parte basal está estreitada e redondeada. Todos estes signos indican a semellanza do apéndice espiñal coa pluma, que, en contraste coas escamas, está formada a partir dunha área inmersa da pel - a papila folicular. Así, podemos concluír que as estruturas tipo pluma apareceron 75-80 millóns de anos antes que Archeopteryx, a ave máis antiga que viviu hai 150 millóns de anos, ao final do período xurásico. Nas declaracións orais dalgúns autores americanos deste artigo, afirmouse que o longiscwama non pertence a dinosauros e que é probable que as aves estean relacionadas con este último.
O artigo espertou moito interese público e o fluxo de comentarios en publicacións periódicas estranxeiras. O abano de opinións dos expertos foi grande. Algúns deles estaban dispostos a estar de acordo con todo o dito, e outros estaban categoricamente en contra. Algúns recoñeceron a periformidade dos apéndices dorsais de Longisquama, pero non estaban satisfeitos coa interpretación dunha serie de detalles morfolóxicos (os autores do artigo tamén tiveron disputas sobre este tema), mentres que outros, sen suscitar obxeccións fundamentais, non viron ningún motivo para abandonar a idea de parentesco entre aves e dinosauros. Moitas veces, moitas palabras expresaron a sorpresa de que o artigo non examina a estrutura do esqueleto e non analiza os lazos familiares do longiscwam, que para a maioría dos especialistas non son bastante claros. Por desgraza, os matices da posición dos autores rusos do artigo, que consiste en apoiar os argumentos a favor da periformidade da estrutura dos apéndices dorsais, quedaron máis alá dos límites da polémica na prensa estranxeira. Non houbo ningún motivo para dubidar da conclusión de Sharov sobre a afiliación sistemática e o parentesco de longiscwam connosco, como todos os nosos coautores, no momento en que o artigo foi publicado en Science.
Clasificación
Non se entende totalmente a posición sistemática. En distintas fontes, os autores considérano como un lepidosauro, prolacertilia ou como un archosauromorfo incluído no grupo Avicephala así como Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Algúns autores incluso consideran a longiskwama como un pequeno dinosauro.
O propio paleontólogo A. G. Sharov atribuíu o longiscwam a unha rama de archosaures relacionados coas aves. Chegou a esta conclusión despois de estudar as características estruturais dos restos fósiles: a presenza dun foramen preorbital, clavícula como a quilla dun paxaro e a estrutura dos apéndices dorsais.
Descrición
Os apéndices dorsais son longos, de 10-12 cm de largo, ensanchados ao final, con ventilador e fuste axial oco, cuxa parte basal está estreitada e redondeada. A situación e o propósito dos longos apéndices dorsais escamosos segue sendo controvertido. Durante as reconstrucións, normalmente as escamas están situadas na parte traseira. Non obstante, non se sabe en que posición - en horizontal ou vertical, nunha ou dúas filas situáronse no animal. Tamén se descoñece se eran móbiles. A teoría máis común, expresada por primeira vez polo descubridor Sharov, di que os apéndices dorsais formaban unha especie de "paracaídas", proporcionando un voo de planificación. Crese tamén que as escalas poderían usarse para regular a transferencia de calor ou no comportamento social destes animais. Os investigadores especialmente escépticos tenden a crer que as impresións dixitais atopadas non son escamas en absoluto, senón fragmentos de plantas.
Longiskwama probablemente vivía de árbores, alimentándose de insectos.
Quen é Longiskwama - Bioloxía
A principios dos anos 70, un paleoentomólogo A. G. Sharov (Instituto Paleontolóxico da Academia de Ciencias da URSS) descubriu no val de Ferghana (Kirguizistán), nos depósitos do Triásico tardío do tracto Madigen, a fronte do esqueleto cun cranio dun réptil fósil en miniatura. Na superficie da tella dura de arxila, na que se encerran os seus restos óseos, consérvanse diferentes estampas da cuberta exterior: as escamas alargadas e superpostas son claramente visibles na rexión da garganta e ao longo do bordo posterior do ombreiro e do antebrazo. As escamas dorsais do réptil resultaron ser especialmente notables: estas son longas (ata 10-12 cm) e as formacións de plumas ensanchaban ao final.
Debuxo de Longiskwama presentado na primeira descrición de A.G. Sharov.
En datos publicados sobre o seu achado, Sharov nomeou a unha criatura fósil Longisquama insignis (longa vida non común). Segundo el, longiskwama vivía nas árbores e podía moverse no aire, empregando apéndices, supostamente nunha liña, como paracaídas peculiares. El cría que este réptil triásico pertence a algunha rama dos archosaurios (unha subclase de réptiles, incluídos cododontes, dinosaurios, cocodrilos e dinosaurios voadores), relacionados coas aves. A última conclusión foi sacada pola presenza dun foramen preorbital en longisquam, clavículas que se asemellan a unha tenedor típico das aves e a estrutura dos apéndices dorsais, que, segundo o científico, non contradice o que se esperaba dos antepasados das aves.
Posteriormente, Longiskwam rara vez foi recordado. Só se fixo notar un artigo científico publicado en 1987 polos paleontólogos de Europa occidental. Indicaba a forma aerodinámica dos apéndices dorsais e a súa disposición en dúas filas. Sobre esta base, supúxose que o longiskwama máis ben planificado de árbore en árbore, como o fai, por exemplo, un esquío volador moderno ou un lagarto dragón. A partir dese momento comezaron a publicarse pintorescas reconstrucións de longiscuas en moitas publicacións de ciencias populares.
Nos últimos anos, o interese por longishwam reviviu debido á intensa discusión sobre o problema da orixe das aves. Durante o seu transcurso, aumentou o número de partidarios da hipótese da orixe das aves procedentes dos dinosauros, o que foi especialmente influído pola cadea de descubrimentos en China de dinosauros rapaces cretáceos precoz cos restos de plumas naturais ou con estampas de formacións de pel moi similares aos revestimentos de plumas. E aquí lembraron o problemático longiscuwa.
En 1999, na Universidade de Kansas (EUA), os autores deste artigo, xunto cun grupo de paleontólogos e zoólogos estadounidenses (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia e outros), empregaban a óptica moderna, así como as posibilidades da fotografía dixital. estruturas morfolóxicas de longiscwam. Agardábase que este réptil triásico poida confirmar a opinión de varios científicos autoritarios que permitan a orixe das aves a partir dalgúns arosaurios non dinosauros.
O resultado do traballo conxunto foi a publicación dun artigo titulado "Plumas non paxaros do archosauro triásico tardío", no que se demostra que os apéndices dorsais do longisquama teñen un portador e un eixo axial oco, cuxa parte basal está estreitada e redondeada. Todos estes signos indican a semellanza do apéndice espiñal coa pluma, que, en contraste coas escamas, está formada a partir dunha área inmersa da pel - a papila folicular. Así, podemos concluír que as estruturas semellantes a plumas apareceron 75-80 millóns de anos antes que a de Archaeopteryx, a ave máis antiga que viviu hai 150 millóns de anos, ao final do período xurásico. Nas declaracións orais dalgúns autores americanos deste artigo, afirmouse que o longiscwama non pertence a dinosauros e que é probable que as aves estean relacionadas con este último.
O artigo espertou moito interese público e o fluxo de comentarios en publicacións periódicas estranxeiras. O abano de opinións dos expertos foi grande. Algúns deles estaban dispostos a estar de acordo con todo o dito, e outros estaban categoricamente en contra. Algúns recoñeceron a periformidade dos apéndices dorsais de Longisquama, pero non estaban satisfeitos coa interpretación dunha serie de detalles morfolóxicos (os autores do artigo tamén tiveron disputas sobre este tema), mentres que outros, sen suscitar obxeccións fundamentais, non viron ningún motivo para abandonar a idea de parentesco entre aves e dinosauros. Moitas veces as palabras expresaron a sorpresa de que o artigo non examina a estrutura do esqueleto e non analiza os lazos familiares do longiscwam, que para a maioría dos especialistas non está completamente claro. Por desgraza, os matices da posición dos autores rusos do artigo, que consiste en apoiar os argumentos a favor da periformidade da estrutura dos apéndices dorsais, quedaron máis alá dos límites da polémica na prensa estranxeira. Non había ningún motivo para dubidar da conclusión de Sharov sobre a afiliación sistemática e o parentesco de longiscwam connosco, como todos os nosos coautores, no momento en que o artigo foi publicado en Science.
Recentemente, no Instituto Paleontolóxico da Academia Rusa de Ciencias levouse a cabo unha delgada disección adicional das vértebras cervicais e a correa de ombreiro de longisquama. Ademais, algúns detalles da estrutura do cráneo dun animal fósil foron examinados minuciosamente mediante un microscopio binocular de alta resolución - intentamos identificar as articulacións entre varios ósos dun cráneo esmagado enmascarado por numerosas fisuras. Como resultado, resultou que a imaxe da estrutura do esqueleto do longiscwama, que se mostra na primeira descrición, pode ser substancialmente complementada (suponse que presentar os novos datos en detalle máis tarde). Mentres tanto, é posible supor que o longiskwama triásico é un representante dos dinosauros. Unha hipótese similar foi expresada na prensa polo paleontólogo afeccionado estadounidense J. Olshevsky.
Reconstrución da aparición dun longiscwama polos autores deste post.
1. Sharov A.G. // Paleontol. diario 1970.? 1. S.127-130.
2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. París 1987. V. 305. P.65-70.
3. Jones. T. et al. // Ciencia. 2000. V.288. ? 5474 Páx.2202-2205.
4. Olshevsky J. // Lista de verificación anotada de especies de dinosauros por continente. San Diego, 2000.
A principios dos anos 70, un paleoentomólogo A. G. Sharov (Instituto Paleontolóxico da Academia de Ciencias da URSS) descubriu no territorio do val de Ferghana (Kirguizistán), nos depósitos do Triásico tardío do tracto Madigen, a fronte do esqueleto cun cráneo dun réptil en miniatura.
Historia do descubrimento
A finais dos anos 60, unha expedición do Instituto Paleontolóxico da Academia de Ciencias da URSS levou a cabo escavacións paleontolóxicas nas estribaciones da franxa de Turkestán durante varios anos. Un dos lugares da expedición foi o tracto Madigen (suite Madigen) no val de Ferghana no territorio do moderno Kirguizistán, representado por formas de relevo fluvial. Aquí, a unha altitude aproximada de mil metros sobre o nivel do mar, atópase a cunca de Jyailoucho, rodeada de ladeiras de montaña. O lado norte da conca está composto por arxilas en capas e areais, cuxo grosor alcanza os 500 m. Son rochas sedimentarias petrificadas dun antigo río que fluíu aquí hai uns 230 millóns de anos, no período Triásico. Na capa de arxila lixeira, a expedición atopou numerosos fósiles de plantas (principalmente macrófitos - grandes algas pluricelulares), insectos, crustáceos, moluscos e peixes óseos (incluídos os de dobre respiración) e pequenos fósiles de pequenos réptiles (por exemplo, Sharoviperteriks) eran moito menos comúns.
En 1969, durante unha colección de insectos fósiles nestes xacementos de arxila, o paleontólogo soviético Alexander Sharov (1922-1973) descubriu accidentalmente un esqueleto incompleto dun pequeno réptil, xunto co que se conservaron pegadas da cuberta escamosa do seu corpo e das súas extremidades. A pesar de que os ósos do cráneo foron esmagados e esmagados, foi posible distinguir detalles da estrutura do cranio nos fósiles.
O nome xenérico provén das palabras latinas lat. longus (longo) e lat. squama (escamas), e a especie epíteto insignis significa "extraordinario". O descubridor da especie, Alexander Sharov, traduciu o nome do animal como raia longa inusual .
Fósiles
Holotipo: PIN 2584/4. É un esqueleto incompleto e pegada do integumento. SS Kyrgyz, oblast de Osh, rexión de Leilek (na descrición orixinal da especie, a rexión chamouse Lyailaksky. Na actualidade, o distrito forma parte da rexión de Batken, separada de Osh en 1999), vía Madigen, localidade de Jyaylucho. Inicialmente, o achado foi datado como o Triásico inferior, a suite Madigen, o estrato superior. Actualmente, o fósil data do nivel ladino da sección media do período triásico. O fósil é a parte dianteira do esqueleto cun cráneo e diferentes estampas de apéndices escamosos alargados e solapados.
Ademais do holotipo, na mesma localización, a mesma expedición atopou pegadas separadas de apéndices espiñais simples e agrupados - paratipos PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9. PIN PIN da mostra 2584/9 inclúe pegadas dixitais de seis apéndices sólidos situados ao lado do outro, PIN 2584/6 - pegadas de dous apéndices longos curvados, PIN 2585/5 e 2585/7 - pegada dixital dun só apéndice. Agora os fósiles están na colección do Instituto Paleontolóxico da Academia Rusa de Ciencias en Moscova e están expostos no Museo Paleontolóxico. Yu. A. Orlova.
Durante as escavacións da expedición da Freiberg Mining Academy no tracto de Madigen en 2007, atopáronse tres pegadas máis dos apéndices - mostras FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. A mostra FG 596 / V / 1 é a única instancia do apéndice que se conservou intacta ao longo da súa lonxitude: a súa lonxitude é de 28,9 cm, que supera o tamaño doutros fragmentos coñecidos.
Interpretacións de trazos controvertidos
A mala conservación dos ósos dificulta ter unha análise osteolóxica detallada do fósil, o que leva a diferenzas na interpretación de varios signos por parte de varios investigadores. Na descrición orixinal da especie, Sharov observou a presenza dunha característica distinta dos archosaurios no cranio dun longysquam (tamén observado en dinosaurios e crocodilos) - a ventá preorbital (fenestrae antorbital), unha abertura específica no cranio situada entre a órbita e a apertura nasal. Á súa fiestra, á súa vez, consta de tres buracos descendentes. Non obstante, a confirmación da súa presenza en longiscwama está prexudicada polo mesmo dano ao fósil. Center (2003) concluíu que a estrutura adoptada por Sharov para a fiestra preorbital estaba formada en fracturas do cranio. Esta conclusión tamén foi apoiada por Prum. Peters (2000) e Larry Martin (2004) non están de acordo con estas conclusións e cren que, ademais do preorbitario, os longisquamas tamén tiñan fiestras maxilares e mandibulares. Así mesmo, a xanela mandibular inicial aparecía na descrición orixinal. Non obstante, todos os autores posteriores, incluídos Peters, Martin e Senter, coinciden en que este detalle está asociado non a características anatómicas, senón a lesións do cranio holotipo. Sharov describiu o tipo de sistema dental como acrodontal - caracterizado por unha fixación inmóbil de dentes directamente ao longo do bordo superior da mandíbula. Larry Martin considérao un tipo tecodont, que implica a formación de raíces dentes, arredor das cales se formaron estruturas de apoio, unidas polo concepto de periodontio. Nun artigo posterior en 2008, Martin argumenta que a mandíbula inferior se dividiu entre tellas fósiles e Sharov interpretou dentes enteiros con bases ensanchadas como dentes da coroa. En todo caso, as raíces serían demasiado curtas para o sistema dental do tipo tecodont, aínda que poderían ser do tipo subcododont, no que os dentes están en alvéolos superficiais e están situados nunha soa ranura. Sharov describiu a parte dorsal posterior do cranio, expandíndose significativamente por detrás da órbita, e tiña dous tubérculos e foi interpretada como Peters e Center como a crista parietal. Larry Martin cre que isto só é unha parte do teito do cranio, que se diseccionou. Sharov describiu as columnas como fundidas, aínda que se ilustrou a costura entre elas. Center e Martin coinciden en que se funden e forman un óso de timo. Peters cre que simplemente se solapan entre si en fósiles e Anvin e Benton cren que non medran xuntos.
Apéndices da columna vertebral e a súa interpretación
Á parte traseira do animal atópanse apéndices moi longos dunha forma peculiar (descritos por algúns autores como a forma dun pau de hockey). O propio Sharov describiunos como escalas modificadas. O holotipo ten sete apéndices espiñais caracterizados por unha estrutura complexa. A súa lonxitude é de 10-12 cm no holotipo, que é de dúas a tres veces a lonxitude da cabeza e do corpo combinados, ata 28,9 cm no paratipo FG 596 / V / 1. Cada unha delas está formada por dúas "escalas" moi alongadas conectadas ao longo da fronte, e ao final tamén ao longo da parte traseira e do medio. Os extremos dos apéndices están dilatados e ligeramente dobrados cara atrás.
Cada “escala” do apéndice desde a súa base ata o comezo da expansión distal divídese en tres franxas, cuxa parte posterior se estreita e cuña. A franxa do medio, lixeiramente convexa, ten burbullas en forma de perlas, e asemellan exteriormente a hinchazón dun pato no centro das plumas de aves. Estes engros están dispoñibles ata o lugar onde se esgota a franxa posterior e son os restos queratinizados da papila que alimentou as escamas en crecemento.
Científicos científicos consideran os apéndices dores como escamas modificadas ou como plumas "non paxaros" con barba fundida.
Os paleontólogos especialmente escépticos inclináronse a crer que estas estruturas non formaban parte do corpo de longiscumas, senón que son fragmentos de plantas que se conservaron xunto co réptil e foron mal interpretadas. No seu traballo, Buchwitz e Vogt conclúen que os apéndices con forma escamosa de Longisquama non son restos vexetais, xa que todos eles, excepto este último no holotipo PIN 2584/4, teñen unha estrutura ordenada que se repite a intervalos regulares e non se conservan en forma de película de carbono - do xeito habitual. conservación de plantas na suite Madigen. A única planta de Madigen que se asemella aos apéndices de Longiscwama é unha ameixa arbórea Mesenteriophyllum kotschnevii (Pleurals familiares). Na superficie das súas follas hai dobras transversais. As follas máis grandes alcanzan os 14 cm de longo e 2,5 cm de ancho. A única vea media alcanza un ancho de 3-5 mm. Os bordos das follas caracterízanse por un contorno variable, principalmente ondulado e en lugares lixeiramente empinados. Algúns exemplares coñecidos teñen dobras regulares, uniformemente divididas, perpendiculares á vea media a unha distancia duns 1 mm uns dos outros e case alcanzan a vea media. Non obstante sae M. kotschnevii non teña a forma distintiva dun pau de hockey.
En 1999, na Universidade de Kansas (EE. UU.), Un grupo de paleontólogos e zoólogos estadounidenses (J. Ruben, Larry Martin, Alan Feduccia, etc.) xunto con paleontólogos rusos E. N. Kurochkin e V. Alifanov, usando entón óptica moderna, e tamén as posibilidades da fotografía dixital, intentaron estudar as estruturas morfolóxicas do longiscwam. Os autores do estudo esperaban que este réptil puidese confirmar a hipótese que suxería a orixe das aves procedentes de archosaurios non dinosauros. O resultado do traballo foi unha publicación na que os autores indicaron que os apéndices dorsais do longiscwam teñen un abano e un eixo axial oco, cuxa parte basal está estreitada e redondeada. Así, na súa opinión, estes signos indicaban unha semellanza entre o apéndice da columna vertebral e a pluma, cuxa formación, a diferenza das escamas, provén dunha área inmersa da pel - a papila folicular.
Richard Proom, experto en desenvolvemento de plumas, así como Reis e Zyus, avalían estas estruturas anatomicamente moi diferentes das plumas e considéranas como escalas alargadas como cintas.
Os apéndices de longishquam teñen varias características anatómicas que non se observan para escalas de réptiles alargadas, pero semellan plumas de aves e as súas etapas de desenvolvemento: diferenciación proximal-distal cunha transición morfolóxica principal, diferentes estruturas internas e externas, unha estrutura interna complexa con cámaras volumétricas e un marco ramificado en sección distal, a relación de lonxitude e ancho na parte proximal ata o 50% (mostra FG 596 / V / 1). Así, Vogt interpretou por analoxía as características do desenvolvemento do apéndice con ideas modernas sobre a orixe e o desenvolvemento das plumas: o seu crecemento foi unidireccional, precisando unha zona claramente definida de proliferación celular. Os apéndices do longisquam desenvolvéronse a partir dun xerme epidérmico multicapa, cuxa diferenciación determinou a formación da súa estrutura complexa. A transición do sitio distal ao proximal indica unha secuencia de fases individuais de desenvolvemento, semellante á transición desde o interior á pluma da pluma. Ademais, a fixación profunda e a probable natureza tubular da parte proximal, tamén descrita por unha serie de investigadores, pode indicar o desenvolvemento de apéndices procedentes dunha invaginación epidérmica cilíndrica, é dicir, do folículo. Así, estes outgrows teñen unha estrutura similar ás escalas dorsais das iguanas modernas.
Algúns investigadores indican que a saída de longisquam é morfológicamente moi similar ás teas de tres láminas da varilla (oval en proxección transversal) da estrutura. Praeornis sharovi, que viviu á volta do xurásico medio e tardío no territorio do moderno Kazajistán.
Cómpre salientar que na morfoxénese da pluma actual hai procesos tan específicos como o desprazamento da zona de crecemento do extremo apical do desprendemento da pel cara aos lados laterais do folículo, a localización de varias poboacións de células nai, ramificándose non só mediante o crecemento celular (como nos réptiles), senón por apoptose - proceso axustable de morte celular programada das partes do bordo das placas.
O propósito e a localización dos longos apéndices dorsais escamosos seguen sendo controvertidos, xa que non se sabe en que posición -en horizontal ou vertical, nunha ou dúas filas- se situaron no animal. Tamén se descoñece se eran móbiles. A teoría máis estendida na actualidade foi primeiramente expresada polo descubridor Sharov, e posteriormente adoptada e adaptada por outros investigadores. Segundo ela, os brotes medulares tiñan unha función aerodinámica e o animal o usaban para o voo pasivo. Segundo el, sentados seguidos nos lados do corpo ou nas costas, funcionaban como un paracaídas, permitindo aos réptiles facer un voo de planificación. A hipótese de Sharov foi impulsada pola presenza de características anatómicas similares en longiscuwa e aves: a fiestra preorbital e as clavículas fundidas descritas por el eran signos que se esperaba dos probables antepasados das aves.
En 1987, Hartmut Hobold e Eric Buffetaut (Haubold e Buffetaut) suxeriron que os procesos inusuales estaban situados en parellas aos lados do corpo de longiscwam, formando "ás plegables", eran móbiles e no estado despregado permitían ao animal realizar unha planificación pasiva similar aos lagartos modernos do xénero dragóns voadores (Draco) ou o cuneosauro fósil Xianglong zhaoi , Mecistotrachelos apeoros e coelurosaurio.
A principios dos anos 2010, Jones e colegas descubriron que as saídas estaban situadas na parte traseira e non nos lados do corpo, pero un ano despois interpretáronas como dúas filas de estruturas emparelladas, anatómicamente moi similares ás plumas e situadas nunha posición similar ás plumas dorsais. pterillio nas aves.
De acordo con Anvin e Benton, os outgrowths representan unha única fila non aparellada na parte traseira do animal, variando de tamaño de maior a menor na dirección da cola e situados ao longo da liña media do corpo.
Algúns investigadores consideran dubidoso a suposición de que os apéndices dorsais estivesen relacionados dalgún xeito co voo. Estes inclúen a Vogt e compañeiros que rexeitan esta hipótese por varias razóns. Así, o holotipo só ten unha coñecida serie de apéndices e falta información sobre as súas curvas póstumas ou a perda da súa segunda fila. Ademais, na planificación de réptiles como coelurosaurio, sharovyperteriks, cuneosauro e dragóns voadores modernos, as membranas ás están situadas preto do corpo e están apoiadas por extremidades, verdadeiras ou falsas costelas. No caso dun longiskwama, se os apéndices estivesen dispostos en dúas filas, durante un voo en aumento, un perfil aerodinámico continuo crearíase só na parte distal dos procesos, onde as súas partes estendidas se podían solapar parcialmente entre si. Cun aumento da forza de elevación creada lonxe do centro de masa, a tensión na base dos procesos sería tan elevada que maximizaría o risco de danos estruturais (especialmente no caso da súa articulación móbil co corpo, como suxeriron a reconstrución de Hobold e Buffeto).
Segundo algúns científicos, as escalas poderían usarse para regular a transferencia de calor ou no comportamento social dos animais. Así, segundo Vogt e compañeiros, Longiskwama, tendo unha fila de apéndices nas súas costas, podería levantalos e plegalos nun plano sagital como un ventilador, por exemplo, co propósito de mimetismo protector ou para atraer a femias durante a tempada de apareamento e intimidar a outros machos (actualmente similares así, inflando e dobrando un saco de gorxa de cores brillantes, chegan machos de varios lagartos). Ademais, a maioría das veces, os apéndices situáronse aparentemente nunha posición horizontal dobrada, e os seus movementos deberían ser proporcionados por un sistema de músculos lonxitudinais unidos a folículos profundamente situados.
Paleobioloxía
Longiskwama foi probablemente unha especie arbórea (predominantemente arbórea). Segundo Sharov, un ombreiro e un antebrazo relativamente curtos, xunto cunha man longa, o testemuñan, e as clavículas fundidas indican grandes cargas que experimentan os próximos extremos. Algúns investigadores, que tamén rexeitan a idea de empregar apéndices espiñais para planificar un voo, dubidan do estilo de vida das árbores de Longiscwam. Basan a súa posición no feito de que non se conservaron as extremidades traseiras e a cola do réptil, respectivamente, non se sabe a súa posición.
Comía insectos, que poden ser xulgados por pequenos dentes cónicos do mesmo tipo.
Paleoecoloxía
Os restos dun longiskwama atopáronse no tracto Madigen, que data do período triásico. Madigen foi unha chaira fluvial intermonte con lagos mineralizados, anciáns e encoros efémeros durante as inundacións. O clima era árido estacional. Probablemente, os lagos eran de baixa produción, cunha baixa concentración de osíxeno na auga, debido ás cales se formaron condicións específicas no seu fondo, o que impediu a rápida descomposición de organismos mortos. Na maioría de lugares, a fauna acuática que respira polas branquias é rara (excepto peixes, ostracodos, crustáceos decapodos, bivalvos e briozoos). Os organismos máis comúns para respirar branquias eran os crustáceos de follas que habitaban charcos temporais e charcas pouco profundas. Unha característica de Madigen foi a presenza de vermes flotantes flotantes, probablemente formando nas augas pouco profundas da costa unha especie de "colchonetas" flotantes nas que habitaban diversos invertebrados. A partir dos numerosos achados de dentes de tiburón en Madigen, expúxose unha hipótese de que os tiburóns adultos navegaban desde augas máis profundas (ou doutros encoros) para desovar no fondo dun gran lago ou ríos que desembocan nel. Aquí uniron os seus ovos á vexetación acuática. Os pequenos tiburóns emerxentes vivían durante algún tempo no litoral, comendo moluscos e outras pequenas presas. Laváronse as cápsulas de ovo e enterráronse en zonas de baixa produtividade do depósito.
Entre os vertebrados terrestres coñecidos de Madigen, pódese notar o cínodo Sharovi do Madysaurus e un réptil de planificación da orde Prolacertiformes - sharovyperteriksa (Sharovipteryx) .
Sistemática e filoxenía
A posición sistemática segue sen ser totalmente aclarada.
O propio Alexander Grigorievich Sharov describiu inicialmente a especie, segundo a sistemática existente nese momento, como representante da escuadra pseudosuchia (Pseudosuchia) baseada en dúas fiestras temporais parcialmente conservadas, así como unha pequena fiestra preorbital e unha xanela na parte traseira da mandíbula inferior. Actualmente, as pseudosucías están consideradas no rango dun dos dous tesouros fillos principais dos arosaurios. Na primeira descrición, Sharov sinalou que o longiskwama probablemente estaba bastante preto dos pseudosuhos aínda non coñecidos (naquel momento), dos que descendían as aves. Así, atribuíu o longiscwam a unha rama de archosaures relacionados coas aves. Chegou a esta conclusión despois de estudar as características estruturais dos restos fósiles - a presenza dunha ventá preorbital (fenestrae antorbital), ventá mandibular, colaróns fundidos como o timo das aves e a estrutura dos apéndices dorsais que, ao seu xuízo, non contradicían o que se esperaba dos antepasados das aves (asumidos naquel momento).
En 2001, Richard Prum e Terry Jones et al., No seu traballo apoiaron a atribución de longiscuva aos archosaurios baseados en foramenos preorbitais, un dos cales está situado na fronte da órbita do cranio. Ao seu xuízo, as coincidencias na estrutura dos apéndices do corpo e as plumas de aves, así como os clavos e os garfos indican que entre os arcosaures hai unha relación entre a longiscva e as aves.
Recentemente, a maioría dos investigadores mostráronse máis prudentes nas súas conclusións sobre a posición sistemática e indican a especie simplemente como representante dos diápsidos.
A cuestión da posición sistemática da especie é especialmente difícil de resolver, xa que o holotipo recibiu só unha breve descrición con ilustracións pobres e non foi descrito osteoloxicamente. Peters intentou rectificar a situación re-describindo o holotipo en 2000. Non obstante, varias das características descritas son controvertidas. Center e Peters foron os únicos autores en incluír taxón na análise filoxenética.
A suposta posición sistemática do longiscwam segundo David Peters:
| |||||||||||||||||
Characiopoda |
|